Биология

Размножение. Полный цикл развития, от яйца до взрослой особи, в лаборатории при создании оптимальных условий протекает нормально.

Как у всех членистоногих, у пауков первая самостоятельная фаза развития - яйцо. Развитие яиц в зависимости от температуры и влажности воздуха составляет 10-20 дней. Отрождение очень дружное; паучки полностью освобождаются (внутри коконов) от яйцевой скорлупы в течение 8-12 ч.

После вылупления из яйца начинается послезародышевое, или постэмбриональное развитие.

Развитие яиц. В природе коконы обычно находятся в норе на глубине до 10 см, в лаборатории содержатся в стеклянных сосудах. Несомненно, температура и степень влажности воздуха в норах и сосудах заметно различаются. В лаборатории развитие яиц изучено при определенных температуре и влажности воздуха.

Продолжительность развития яиц изучали на 10 свежеотложенных коконах. В коконах для удобства наблюдения в верхней части делали небольшое отверстие. Наблюдения вели до полного отрождения паучков. Коконы находились отдельно, по одному в стеклянном сосуде. Свежеотложенные яйца воскового или бледно-желтого цвета. Форма яиц круглая, шарообразная (рис. 11). Размеры 10 яиц: 1,0; 1,1; 1,1; 0,9; 1,2; 1,0; 1,0; 1,1; 0,9; 1,0. Продолжительность развития яиц при температуре 28°С и влажности воздуха 42% (в среднем за 16 дней) равна 15,6 дням (1-й кокон - 13 дней; 2-й - 17; 3-й - 18; 4-й - 15; 5-й - 14; 6-й - 15; 7-й - 16; 8-й - 14; 9-й - 13; 10-й - 17). Во всех коконах отмечено 100% отрождение паучков.

Рис. 11. Форма яиц толстоголового паука

Перед отрождением в верхней части яиц появляется круглая беловатая крышечка. В момент отрождения крышка откидывается, и паучок освобождается от яйцевой оболочки. Такой процесс отрождения характерен только для этого вида (рис. 12).

Рис. 12. Вид яиц толстоголового паука перед отрождением личинок

Таким образом, развитие яиц в лаборатории происходит нормально. Полученные в неволе паучки во всех нимфальных возрастах растут и развиваются близко к природным, и появляются полноценные взрослые особи.

Поведение и расселение нимф. E. niger - представитель норовой фауны - большую часть жизни проводит в норе. Во время активной жизни питается, высасывая насекомых, попавших на ловчую сеть. Самка охраняет свое потомство от естественных хищников и паразитов. Никогда не оставляет потомство и, как правило, для нимфы 2-го и 3-го возрастов становится первичным источником питания (гемолимфа).

После питания гемолимфой матери нимфы 3 раза линяют и в четвертом возрасте, в конце августа - начале сентября, начинают расселяться. Диаметр расселения не очень велик, обычно выводок встречается вокруг места выплода. По результатам многократных учетов, около 70-80% паучков находятся в диаметре до 5 м, остальные 30-20% - до 10-15 м (среднее из 10 гнезд). Нимфы расселяются без помощи паутинных нитей, поэтому их распространение иногда носит очаговый характер. Перед уходом на зимовку и весной паучки усиленно работают над постройкой жилища, выделяют большое количество паутинных нитей, растягивают сигнальные системы, состоящие из паутины. Впервые ловят насекомых и ими питаются.

В природе после расселения выживают не все нимфы. Многие погибают в период расселения, в местах гнездования их растаптывают сельскохозяйственные животные, разрушаются гнезда, паучками питаются птицы, хищники и др. По многолетним наблюдениям, из каждого кокона выживают в среднем 10-15% паучков (средняя плодовитость E. niger - 257 яиц).

Половозрелые особи. В природе половозрелые самцы появляются в мае - июне. После последней линьки самец навсегда оставляет свое жилище-гнездо и приступает к поиску самки. Процесс поиска длится долго, иногда несколько суток. Вероятность встречи с самкой зависит от плотности расселения особей. Обычно в момент поиска в природе имеются и взрослые самки, и старшие нимфальные возрасты. Самец остается для копуляции только в гнезде созревшей самки. Если самец попадает в гнездо, где живет нимфальная предполовозрелая самка, то обычно уходит после небольшого отдыха. Мы проделали следующий опыт. Собрали из природы 10 экз. странствующих самцов. Из них 5 пустили вблизи гнезда взрослой самки, а 5 - в жилище предполовозрелых нимф. Через 1 ч после выпуска в гнездах половозрелых самок самцы остались, в нескольких гнездах отмечено ухаживание самцов, в гнездах неполовозрелых самок самцы отсутствовали. Итак, самец для поиска самки проделывает длинный путь и теряет довольно большое время. E. niger, как и все представители пауков, размножается половым путем, т. е. при помощи спаривания. Спаривания повторяются несколько раз и перед каждым актом копуляции самец наполняет сперматофоры бульбусов (Иванов, 1965).

Спаривание в природе отмечено в III декаде июня (26.05.77). Взрослые самки, перенесенные из природы в условия лаборатории, начали откладывать коконы в конце июля - начале августа. В III декаде сентября в природе встречаются расселившиеся паучки 4-го возраста. Они питаются до поздней осени и несколько раз линяют. Обычно в природе остаются для зимовки различные нимфальные возрасты. Так, в 1976 г. в Джизакской области собраны более 200 экз. нимфальных возрастов, которые воспитывались в дальнейшем в условиях лаборатории. Самцы начали появляться в январе - конце февраля. Всего отродилось 70 самцов (35%). Летом 1977 г. появились 63 взрослые самки (31,5%). Остальные 67 экз. (33,5%) остались зимовать и только с мая 1978 г. начали превращаться в имаго. Предполагают, что цикл развития E. niger 2-годичный (Norgaard, 1943; Сычевская, 1954). Полученные взрослые самки и самцы в условиях лаборатории спаривались и откладывали коконы с полноценными яйцами. Все нимфальные возрасты воспитывались в отдельных стеклянных сосудах до превращения в имаго.

На основе многолетних исследований составлена фенограмма жизненного цикла развития E. niger (табл. 5). Жизненный цикл самки проходит в течение 2 лет (двухлетняя генерация), самцы - 1 года (однолетняя генерация).

Таблица 5. Фенология черного толстоголового паука

В природных условиях зимуют разные нимфальные возрасты. Ежегодно весной (апрель, май) появляются взрослые самцы и летом (июнь, июль) - самки. Это происходит следующим путем: из паучков 1977 г. самцы появляются весной 1977 г. самки - летом 1978 г. Следовательно, самки 1976 г. стали взрослыми только летом 1978 г. и спаривались с самцами, появившимися в мае из паучков 1977 г. Так, ежегодно самки спариваются с самцами нового поколения. В Центральном Копетдаге половозрелые особи отмечены в феврале и марте, спаривание наблюдалось в апреле (Кузнецов, 1985). Значит, в Туркмении взрослые особи появляются примерно на 2 месяца раньше, чем в Узбекистане.

В период копуляции очень активны и самка, и самец. В природе соотношение полов составляет примерно 1:1. Просмотрены 20 гнезд самок в период спаривания, во всех гнездах отмечено только по одному самцу.

Длительность активной жизни взрослых самцов и самок неодинакова. По многолетним наблюдениям, в природе самцы живут 40-60 дней, самки - 90-120. В неволе продолжительность жизни половозрелых самок составляет 600-840 дней (2 года 4 мес.), самцов - 70-90.

В лаборатории очень важно выяснить продолжительность жизни самок без питания. Установлено, что самки после превращения в имаго без питания в среднем живут 186 дней. Голодание самки выдерживают минимум 170 дней, максимум - 202. Приводим данные (1986 г.).

Данные за 1986 г

В период спаривания интересно поведение как самок, так и самцов. Перед копуляцией самец совершает вокруг самки быстрые движения ("танец"), часто подщупывает ее передними ногами. Ухаживание повторяется несколько раз, длится иногда несколько часов. В ответ на ухаживание самка часто гонит самца из гнезда. Самец выделяет беловатую жидкость, и через определенное время самка впадает в каталепсию. Только после этого происходит спаривание. Копуляционный акт крепкий и длится от 20 до 40 мин, иногда больше.

Копуляция происходит в норах, возле выхода, редко снаружи. После спаривания более упитанные самцы остаются в тенетах самки и продолжают жить совместно. Отдельные самцы в опытах жили вместе с самкой до 70 дней.

Поведение в период копуляции необходимо учитывать при массовом культивировании в условиях лаборатории.

В лаборатории взрослые самки и самцы спариваются и откладывают коконы. Из коконов отрождаются полноценные паучки, рост паучков протекает нормально.

Продолжительность постэмбрионального развития паучков различна. До превращения во взрослое состояние линяют несколько раз; самцы становятся половозрелыми после 6-го возраста, самки - после 11-го. Рост паучков в каждом возрасте происходит периодически, т. е. после линьки до отвердения хитиновой части тела (Enders, 1976).

Сроки откладки коконов, плодовитость. В природе и в лаборатории откладка коконов наблюдается в июле и августе: в лаборатории первые коконы появились во II декаде июля (18.07), в природе - в начале августа (3.08). Самка откладывает коконы через 30-35 дней после спаривания, как правило, по одному кокону и бережно охраняет его до вылупления паучков. В природе самка с двумя коконами ни разу не обнаружена. В условиях лаборатории после изъятия первого кокона откладывает второй. Из второго кокона во всех опытах паучки не отрождались. Следовательно, яички не были оплодотворенными. После изъятия кокона самка живет долго, питается и перезимовывает.

Плодовитость Е. niger не очень высокая. Для установления плодовитости паука мы использовали метод подсчета яиц в коконах. Яйца подсчитывали в 10 коконах, взятых из природы и полученных в лаборатории. Плодовитость одной самки в природных условиях колеблется от 88 до 507 шт., в лаборатории - от 71 до 565. Приводим данные.

Как в лаборатории, так и в природе, самки откладывают почти одинаковое количество яиц. Так, в коконе (в среднем из 100 коконов), полученном в лаборатории, 222 яйца, в природе - 257. Как в природе, так и в лаборатории истощенные самки откладывают коконы меньшего размера и, соответственно, яиц в них меньше.

Таким образом, количество яиц в коконах и их качество зависит от упитанности самок. Например, отдельные самки в лаборатории отложили около 570 яиц. Из яиц отрождалось 100% паучков.

Самка успевает полностью отложить яйца и завить коконы в течение 90-100 мин. Механизм откладки яиц и образования кокона таков: сначала делается тарелкообразное дно, потом в 2-3 рядах откладываются яички, которые сверху закрываются липкой паутиной. Самка бережно охраняет кокон, переносит с одного места на другое, греет на солнце, очень крепко держит кокон, его нельзя отобрать даже пинцетом.

Форма коконов круглая, линзообразная. Свежеотложенный кокон белого цвета, его размер в среднем 12 мм (рис. 13). Приводим размеры 10 коконов: 11,3; 10,8; 12,7; 14,3; 15,2; 12,1; 10,1; 10,7; 11,7; 10,3.

Рис. 13. Кокон толстоголового паука

Во втором возрасте паучки выходят из кокона и 7-10 дней находятся на дорзальной поверхности брюшка самки. В это время они становятся более активными, начинают высасывать гемолимфу матери. Через 5-8 дней линяют и превращаются в следующий возраст. В гнезде матери паучки линяют 3 раза и переходят в четвертый возраст. В стадии 4-го возраста навсегда оставляют гнездо матери и начинается дружное расселение.

Без питания гемолимфой матери роста и развития паучков не наблюдается. Мы провели следующий опыт: 25 самок с только что отродившимися паучками первого возраста поместили по одной в стеклянный сосуд. Из каждого сосуда от самки-матери отделили по 50 паучков и также поместили в стеклянные сосуды.

В первом варианте, где паучки находились в гнезде, рост и развитие шло нормально. Нимфы питались и полиняли по 3 раза. От самок остались лишь высохшие тела. Паучки без матери не развивались, истощались и через 20-25 дней все погибли. Таким образом, у черного паука наблюдается забота о потомстве. Материнский инстинкт у представителей семейства Eresidae отмечается впервые. Забота о потомстве среди членистоногих наблюдается довольно редко. Эти данные, несомненно, представляют значение при массовом культивировании в условиях лаборатории. Паучки начинают расселяться в 4-м возрасте (конец августа - начало сентября). Диаметр расселения не очень велик - до 5 м от места выплода. В природе после выхода из зимовки паучки начинают усиленно строить жилища - норы, в этот момент много выделяют паутины, растягивают сигнальные системы, впервые ловят насекомых и питаются ими.

В лабораторных условиях паучкам создают условия, близкие к природным: стеклянные сосуды внутри выкладывают почвой и сухими ветками растений для постройки жилища. Поведение паучков в неволе ничем не отличаются от природы. Рост и развитие проходит нормально. В лаборатории в поведении паучков интересно то, что они ловят тех насекомых, с которыми могут справиться. К большинству насекомых, попавших в ловчую сеть, даже не подходят. Учитывая эти особенности, во время массового культивирования мы даем корм соответственно возрасту.

Поведение половозрелых особей. Изучено как в природных условиях в период массового сбора, так и при содержании лабораторных условиях. Изучение поведения при массовом культивировании представляет научный и практический интерес. В лаборатории можно наблюдать за ростом и развитием всех возрастов. При обилии корма нимфы и половозрелые особи живут и питаются нормально. В 1971-1986 гг. мы наблюдали за поведением пауков во все сезоны: в зимний (декабрь - январь), весенне-летний (май - июнь) и осенний (сентябрь - октябрь). Поведение в лаборатории (постройка гнезда, питание, копуляции и откладки коконов) ничем не отличается от природного. Например, форма гнезда в стеклянных сосудах почти не отличается от природной.

В лаборатории в момент питания наблюдается интересное поведение: почти во всех случаях после подачи корма (насекомые) пауки сразу бросаются на пищу и без какой-либо обработки начинают высасывать гемолимфу. Если добыча крупная, то он неоднократно поворачивая ее, высасывает гемолимфу в разных местах. У этого паука во время питания наблюдается кусание [Robinson, 1976) Окутывание паутиной мы не отмечали. На мертвую пищу как паучки, так и взрослые особи не реагируют.

Е. niger всегда содержит свое жилище в чистоте. В природе во время активной жизни употребляет в пищу большое количество видов членистоногих. Все остатки пищи выносит из гнезда и собирает в одном месте или в гнезде делает добавочную камеру - ячейку, куда стаскивает остатки высосанных насекомых (рис. 14). Камеру, предназначенную для мертвых насекомых, с возрастом паучки расширяют. В лабораторных условиях в момент подачи корма очень важно возбуждать реакцию паука на пищу. Для этого насекомое желательно бросать внутрь гнезда. Паук хорошо реагирует на попавшуюся жертву, ловит и питается.

Рис. 14. Гнездо самок толстоголового паука с двумя отверстиями

Считаем целесообразным привести данные о продолжительности питания одной пищей и поведении паука. В качестве корма давали кузнечика - Decticus albifrons Fabr (рис. 15). Кузнечика занесли в ловчую сеть. Паук сразу же оказался возле кузнечика и захватил его за брюшко. Через 7-10 мин кузнечик был парализован. Паук, не отпуская добычу, начал ее высасывать. Следует отметить, что через 40 мин после укуса кузнечик несколько раз двигал задними ногами.

Рис. 15. Момент питания самок толстоголового паука

В течение 4 ч одним кормом паук питался 5 раз:

15 ч 15 мин - начал сосать с конца брюшка;
15 ч 40 мин - прекратил сосание;
15 ч 52 мин - высасывает в середине брюшка;
17 ч 47 мин - паук находится в покое;
18 ч 02 мин - начал высасывать с вентральной части брюшка. 

Если взрослый паук долго оставался голодным, то одним кормом он питается до 10 раз. Приводим данные этого опыта. Для корма дали богарного пруса.

10 ч 30 мин - начал высасывать с грудной части;
11 ч 13 мин - с брюшка;
12 ч 05 мин - с головной части;
12 ч 30 мин - из головы;
12 ч 35 мин - с брюшка;
13 ч 20 мин - из головы;
13 ч 40 мин - с дорзальной поверхности брюшка;
14 ч 32 мин - с конца брюшка;
17 ч 10 мин - с середины брюшка;
19 ч 20 мин - с грудной части.
21 ч 15 мин - опустил на землю и больше не подходил. 

В природе после превращения в имаго взрослый самец отправляется для поиска самки. В этот период у него нет ловчей сети и он ловит насекомых на ходу. Мы наблюдали за 5 особями в лабораторных условиях, скармливали личинок мучнистого хрущака. Самец очень крепко держал пойманную пищу и, долго не отпуская, высасывал гемолимфу. Например, в одном случае самец начал питаться в 8 ч 30 мин и закончил до 10 ч 15 мин, т. е. всего 1 ч 45 мин. Самец не отпускал пищу, даже когда его переносили из одного сосуда в другой.

В наших опытах до половозрелой фазы самцы живут дружно, друг на друга не нападают. Видимо, в этот период из-за обилия корма не возникает конфликтной ситуации. После превращения в имаго у самцов появляется агрессивность. Обычно в природе соотношение полов составляет 1:1. Если к одной самке пустить двух самцов, первоначально они не реагируют друг на друга. Агрессивность появляется в момент ухаживания за самкой: самцы стараются не подпускать друг друга близко к самке. Часто наблюдается схватка между самцами, сильный побеждает слабого. Схватка самцов настолько крепкая, что одного из них можно поднять за конечности и держать в воздухе несколько минут.

В лаборатории мы поместили 10 самцов в один 3 л сосуд и вели наблюдение. Более сильные особи нападали на слабых. При этом поднимали передние ноги, принимая угрожающую позу. Схватка особей очень крепкая, разъединить их трудно. При схватке особи стараются оторвать друг другу ноги, повредить туловище или какой-нибудь другой орган. Во многих случаях сильные особи сгрызают слабых. Такое агрессивное поведение самцов в скученном виде доказывает, что соотношение особей должно составлять 1:1. Эту особенность следует учесть при массовом культивировании в условиях лаборатории.

Суточные ритмы. В опытах (50 сосудов) наблюдения вели через 4 ч (6 раз в сутки: в 6, 10, 14, 18, 22 и 02) в течение 7 дней, 3 раза в месяц (с 22 по 28 апреля, с 1 по 7 мая, с 15 но 21 мая). Температуру и влажность воздуха измеряли недельным психрометром и гигрографом (табл. 6).

Таблица 6. Показатели температуры и влажности стационарном участке (сел. Аччи, 1976)

В течение суток паук наиболее активен с 10 до 18 ч. В дождливые пасмурные дни, когда температура низкая (4-6°С), почти не движется. При 14°С и влажности 71% (28 апреля) все подопытные пауки (в 15 сосудах) в течение дня не двигались и почти не реагировали на пищу. Значит, активность паука теснейшим образом связана с температурой окружающей среды и влажностью воздуха.

Самцы наиболее активны весной (апрель - май) в дневное и вечернее время. В этот период один паук в день питается до 3 раз саранчовыми или апрельскими хрущами. Перед линькой паучки становятся менее активными, пассивно реагируют на пищу.

Для выяснения активности самок в течение дня в жизненном цикле мы вели наблюдения за 10 взрослыми самками в течение 7 дней круглосуточно (табл. 7). Самка активнее в ночное время. Днем менее активна, но когда в ловчую сеть попадает насекомое, то бывает очень активной. Активность устанавливали следующим образом: каждый день 2 раза осматривали норы в 8 ч. и 20 ч. После каждого осмотра тщательно убирали все паутинные нити вокруг норы. По результатам 7-дневного наблюдения, восстановительные работы самка осуществляет ночью, днем постройкой жилища почти не занимается.

Ставился еще один опыт: в первом варианте (5 сосудов) паучки находились в обычных условиях (контроль); во втором варианте (5 сосудов) создавали полную темноту (опыт), т. е. сосуды закрывали черной материей. Наблюдения вели 5 дней. 2 раза в день (8 ч и 21 ч) определяли степень активности. В контроле пауки плели паутину ночью, днем активность не наблюдалась. В опыте продолжали плести паутину в дневное время.

Таблица 7. Суточная активность толстоголового паука

Условные обозначения: А - активен, МА - менее активен.

Влияние абиотических факторов на развитие в условиях лаборатории. Климатические условия оказывают очень заметное влияние на рост и развитие всех членистоногих. Наиболее важные абиотические факторы - температура и влажность воздуха. Под влиянием температуры заметно меняется продолжительность жизни насекомых (Кожанчиков, 1936, 1938). Влажность воздуха, как избыток, так и недостаток, заметно нарушает обмен веществ в организме животного и резко сказывается на активности и выживание особей (Кожанчиков, 1961).

Паук данного вида как почвенное животное очень чувствителен к температуре и влажности. В связи с этим очень важно выяснить в условиях лаборатории, при какой температуре воздуха и влажности рост и развитие нимфальных возрастов ускоряются. Мы проделали следующий опыт: в первом варианте, где в 20 стеклянных сосудах находились паучки 4-го возраста (1-й термостат Ц-1241 м), поддерживалась температура воздуха 22°С, влажность 46%, во втором также в 20 сосудах - паучки 5-го возраста, температура 27°С, влажность 50%. Контролем служили 20 паучков 4 и 5-го возрастов, которые обитали в условиях лаборатории при температуре 15-18°С, влажности 65-72%. Паучков ежедневно кормили одинаковым кормом (личинки и жуки мучнистого хрущака). Наблюдения во всех опытах продолжались до первой линьки от того дня, когда ставился опыт.

В первом варианте из 20 паучков линька отмечена только у 11 (55%), в среднем она продолжалась 44 дня (максимум - 74, минимум - 19); во втором - соответственно - 16 (80%), 31, 7 дней (максимум - 61, минимум - 16 дней).

В контроле перелиняли всего 2 паучка, в среднем за 108,5 дней. Приводим данные о влиянии температуры и влажности на развитие паучков.

Данные о влиянии температуры и влажности на развитие паучков

Как видно из данных, для роста и развития паучков (зимующих) в условиях лаборатории большое значение имеют температура и влажность воздуха. При температуре 27°С и влажности 50% развитие паучков заметно ускорялось. Таким образом, создавая оптимальные условия, можно сократить жизненный цикл паука и получить необходимое количество особей независимо от сезона.