Покровительственная окраска и мимикрия

Многие пауки обладают покровительственной (криптической) окраской. Формы, живущие на листве или на траве, нередко окрашены в зеленый цвет (Micrommata virescens, Heriaeus hirsutus, Tetragnatha extensa и др.), тогда как обитающие среди растений в условиях чередующихся света и тени имеют обычно пятнистую окраску. Пауки, висящие под своими тенетами спинной стороной вниз (например, многие Linyphiidae), имеют светлую спинную и темную или испещренную рисунком брюшную поверхность тела, в противоположность обычному распределению тонов на теле наземных животных. Те, которые бегают по почве или встречаются среди опавших листьев (многие Lycosidae, Gnaphosidae, Clubionidae), имеют малозаметную бурую, серую или черноватую окраску. Обитающие на стволах деревьев Philodromus poecilus и Drapetisca socialis почти неотличимы па цвету и рисунку от коры и т. д.

Криптическое значение окраски такого рода выясняется следующими наблюдениями. Trochosa picta, живущая на песчаном грунте, благодаря своей расцветке совершенно сливается с почвой. Нередко вместе с нею и в том же количестве встречается Trochosa terricola, лишенная столь совершенной покровительственной окраски. Оба вида подвергаются нападениям Pompilidae. При вскрытии норок этих ос из 31 парализованных ими пауков только 2 были Trochosa picta, a 32 оказались Trochosa terricola (Bristowe, 1930).

Интересные примеры меняющейся покровительственной окраски приводит В. Вагнер (19016). Самки Araneus angulatus имеют весьма неустойчивую, изменчивую окраску, которая зависит от места обитания. На коре березы окраска самки одна, на сухих плодах растений - другая и т. д. Но самец, бегающий повсюду и не имеющий определенной стации, не меняет своей скромной окраски. Аналогичный пример представляет Micrommata virescens. До последней линьки обапола окрашены совершенно одинаков в красивый зеленый цвет и обитают на зеленых частях растений. Осенью после линьки самцы резко изменяют свою окраску: на спинной стороне брюшка у них появляются продольные красные и желтые полреки, a на ногах и головогруди - пятна. С этого момента самец резко меняет и место обитания, переходя с зеленых листьев луговых трав на соцветия и цветы, откуда выслеживает самок; здесь его новая окраска оказывается криптической.

Другие примеры меняющейся под влиянием субстрата окраски хорошо известны среди Thomisidae. Обычная у нас Misumena vatia встречается на растениях и часто на различных цветах. Окраска разных особей варьирует очень широко, в зависимости от цвета тех частей растений, на которых они сидят. По Пирсу (Pearse, 1911), на белых цветах попадается до 84% белых особей, а на желтых - 85% желтых. По данным Габричевского (Gabritschevsky, 1927), белые экземпляры Misumena vatia на желтом фоне уже через сутки приобретают желтую окраску, хотя иногда для этого требуется до 20 суток. Будучи посажены на белый фон, они вновь становятся белыми через 5-6 дней. Thomiscus albus, встречающийся на цветах вьюнка Convonvulus, тоже легко меняет окраску. Пауки эти бывают то белые, та светло-розовые, то розовые с красными пятнами, то зеленоватые, в зависимости от цвета венчика. На желтых цветах других растений встречаются особи этого вида желтой окраски. Опыты с ослеплением Thomiscus показали, что в изменении окраски зрение не играет никакой роли (Rabaud, 1918).

Нередко встречается и сходство с предметами окружающей среды не только по окраске, но и по форме. Так, например, Uloborus сидит обычно на своей колесовидной сети совершенно неподвижно, вытянув ноги вдоль тела, и очень похож на сучок, упавший на паутину. Такого рода сходство с веточками и сучками обнаруживают и многие другие виды с сильно вытянутым телом, например очень обычный в нашей фауне Tibellus oblongus. Замечательный пример также представляет Tmarus piger, часто встречающийся на ветвях дуба, где заметить его, когда он не двигается, почти невозможно. Брюшко паука по окраске и по форме в точности имитирует почку; на нем можно различить даже чешуйки почки. Животное делает быстрые и короткие перебежки, между которыми застывает неподвижно, плотно прижимая ноги к ветке (В. Вагнер, 19016). Интересна имитация некоторыми тропическими пауками (Mastophora bissacatum и Cyrtarachne conica) раковин небольших легочных улиток, которые в изобилии встречаются вместе с ними на листьях (Shelford, 1902).

Наконец, замечательны виды Phrynarachne из тропических стран Азии и Африки. Эти пауки плетут на поверхности листьев паутиновый покров, в середине которого затем и помещаются сами. Благодаря белой паутине и собственной форме и окраске паук поразительно похож на экскременты птицы. Предполагается (Berland, 1932), что криптизм Phrynarachne не носит защитного характера, но облегчает подстерегание добычи, тем более, что паук издает даже запах птичьих экскрементов, привлекающий некоторых мух (Jacobson, 1921). Phrynarachne decipiens - ложится даже на спину посреди паутинового покрова, имитирующего птичьи экскременты на листе, и складывает ноги на груди (рис. 113). В такой позе, очень удобной для подстерегания добычи, он удерживает себя несколькими шипами на верхних сторонах бедер передней пары ног, которые поддевает под пленку паутины (Forbes, 1885).

Рис. 113. Phrynarachne dicipiens на листе (по Милло)

Во всех этих случаях имеется также замечательная приспособленность инстинкта, особенно ярким примером чему служит Ariamnes gwcillima. Этот паук имеет сильно вытянутое тело и держит свой удлиненный кокон так, что вместе с ним удивительно похож на тонкую прямую веточку.

Довольно широко распространена также мимикрия, т. е. внешнее сходство с другими, хорошо защищенными животными. Некоторые Araneidae, главным образом виды Paraplectana, сходны с божьими коровками - Coccinellidae. Ряд тропических пауков (Coenoptychus pulchellus, Zelotes albomaculatus) имитирует самок перепончатокрылых - немок (Mutillidae). Но особенно интересны случаи имитации муравьев, спорадически встречающиеся в различных семействах. Особенно много мирмекоморфных форм среди Thomisidae, Salticidae и Clubionidae - в общем около 200 видов. Сходство здесь выражается не только в общей форме тела и в окраске, но и в характере движений и иногда достигает высокого совершенства. Так, очень похожий на муравья Myrmarachne foenisex (Salticidae) обладает порывистыми быстрыми движениями и бегает только на трех парах ног, тогда как первая пара все время двигается, ощупывая почву, подобно антеннам насекомого (рис. 114, А).

Рис. 114. Пауки, имитирующие муравьев. А - Myrmarachne foenisex; Б - Amyciaea fortlces (изображен брюшком вверх); В - Myrmarachne plataleoides: Г - Myrmecium qoimelli (А и Г - по Милло, Б - из Берлана, В - по Бристоу)

Очень обычный на Цейлоне и Малакке древесный муравей Oecophylla smaragdina имеет даже нескольких подражателей, у которых мимикрия выработалась различными путями. Один из них - Amyclaea forticeps (Thomisidae)-имеет два черных пятна на заднем конце брюшка, похожих на глаза муравья. Брюшко этого паука напоминает голову и грудь муравья, а головогрудь - брюшко насекомого. Соответственно педипальпы наука очень малы, а хелицеры сверху незаметны (рис. 114, Б). Другой подражатель - Myrmarachne plataleoides (Salticidae) - обладает сильно вытянутыми, булавовидно вздутыми хелицерами с двумя черными пятнами на них, создающими впечатление глаз (рис. 114, В). Оба паука и муравей обитают вместе на кустах. Среди Clubionidae очень совершенное сходство с муравьями свойственно Micaria и особенно Myrmecium (рис. 114, Г).

Имитация пауками самок Mutillidae, вооруженных жалом, без сомнения имеет защитное значение. Менее ясно это в отношении мирмекоморфных пауков. Указывалось, что сходство с муравьями развивается у тех форм, которые питаются ими; оно позволяет хищнику незаметно приблизиться к добыче (Shelford, 1902). По Я. П. Власову и В. И. Сычевской (1937), мирмекоморфный Zodarium vlasovi (под Ашхабадом) размножается в муравейниках и питается муравьями. Известны и другие аналогичные примеры, и тем не менее для большинства подражателей муравьям такое объяснение неприемлемо. Муравьи узнают друг друга отнюдь не посредством зрения, но по обонятельным и осязательным ощущениям, и внешнее сходство паука с муравьем вряд ли может их обмануть. Помимо того, многие настоящие пожиратели муравьев (некоторые Zodarium, Dysdera и Theridium) вовсе не похожи на этих насекомых. Поэтому более правдоподобно защитное значение сходства с муравьями, так как возможно, что именно оно спасает пауков от наиболее страшных их врагов - ос Pornpilidae.