Экология

Места обитания

Места обитания и образ жизни пауков до крайности разнообразны. Наряду с эвритопными, широко распространенными формами имеются стенотопные, обитающие только на определенном субстрате. К первым принадлежит, например, паук-крестовик Araneus diadematus, который отнюдь не отличается прихотливостью в выборе места обитания. Стенотопными видами являются, например, Hyptiotes paradoxus, обитающий лишь на ели, или Philodromus fuscomarginatus, живущий только на стволах сосен.

Как и громадное большинство паукообразных, пауки обитают на суше. Единственное исключение составляет общеизвестный водяной паук - Argyroneta aquatica, вторично приспособившийся к жизни в пресной воде. Сходно с многими водными насекомыми Argyroneta дышит запасом атмосферного воздуха, уносимого на теле с поверхности воды. В воде протекает вся жизнь паука. Он хорошо плавает, охотится за водными членистоногими, делает под водой воздушный колокол, или мешковидное логовище, в котором совершаются поедание добычи, линька, спаривание и откладка яиц. Под водой происходит и зимовка. Наконец, в подводном воздушном колоколе, преобразованном в гнездо, помещается и кокон и происходят развитие эмбрионов и вылупление молоденьких паучков, которые, проделав здесь несколько линек, начинают затем вести чисто водный образ жизни (Вагнер, 1901а; Crome, 1951). В противоположность большинству водных насекомых морфологические адаптации к жизни в воде у Argyroneta незначительны. Ноги паука, перебирая которыми он плавает, не отличаются ничем особенным от конечностей сухопутных форм и только несут густые, но не особенно длинные плавательные волоски. Гидрофобные волоски, покрывающие тело паука, не составляют исключительной принадлежности Argyroneta, так как свойственны и многим наземным формам, живущим близ воды.

Известно также много форм, которые, не будучи настоящими водными животными, тем не менее тесно связаны с водой и могут быть названы амфибиотическими или по крайней мере гидрофильными. Таковы многие Lycosidae и Pisaiiridae. Так, например, Arctosa cinerea обитает на берегах рек, где роет норку во влажном песке. Многие другие ликозиды тоже живут у воды речек, озер, болот (например, Pardosa amentata и P. riparia, Pirata piraliens и P. hygrophilus, Arctosa leopardus и др.). Некоторые из них могут входить в воду и передвигаться под водой по растениям и по дну благодаря несмачивающемуся покрову гидрофобных волосков (Pirata). Среди Pisauridae настоящий амфибиотический образ жизни ведет Dolomedes - крупный паук, обитающий на заросших растениями берегах озер, прудов и речек. Подобно Pirata, он может входить с воду и ползать под водой, оставаясь здесь иногда до 45 минут, но обычно сидит неподвижно на поверхности воды, вытянув ноги в разные стороны и зацепившись коготками задних ног за прибрежные растения, или скользит по водной поверхности (рис. 111). Немало пресноводных амфибионтов известно и среди тропических пауков (Trechalea, Hesydrus, Hygropoda). Даже среди в общем сухолюбивых Salticidae имеются виды, постоянно связанные с водой. Так, обычный в нашей фауне Sitticus caricis живет на торфяных болотах.

Рис. 111. Dolomedes fimbriatus на поверхности воды (из Берлана)

Наконец, многие виды из разных семейств приспособились к амфибиотическому существованию на берегах морей. Правда, большинство пауков, встречающихся на литорали, во время прилива прячутся от воды. Известны, однако, формы, живущие все время в зоне приливов или отливов, где их периодически затопляет вода.

Замечательным образом жизни отличается Desis ив Agelenidae - семейства, близко родственного Argyronetidae. Этот паук средней величины живет на коралловых рифах в западной части Тихого океана, в Индийском океане и у берегов Южн. Африки. Паук плетет логовище из непромокаемой густой паутиновой ткани среди ветвей мадрепоровых кораллов, в ходах сверлящих моллюсков, пустых раковинах или между трубками полихет Serpulidae. Во время отлива он бегает по кораллам, охотясь за амфиподами и другими беспозвоночными, с приближением же прилива уходит в свое логовище. В последнем спрятан также кокон и обитает молодь. На литорали Средиземного моря сходный образ жизни ведет Desidiopsis (Agelenidae), делающий логовище на литотамниевых рифах. Обе эти формы, пережидая неблагоприятные условия затопления, дышат запасом воздуха, остающегося в их логовище.

Интересно, что литоральные формы встречаются не только среди Agelenidae, но и среди других бродячих и даже мигаломорфных пауков. Малайский паук-птицеяд Idioctis littoralis (Barychelidae) делает норку в мангровых зарослях у самой воды. Во время прилива норка плотно закрыта водонепроницаемой крышечкой. Выходя во время отлива из норки, паук ловит насекомых, но не брезгует и морскими беспозвоночными, например полихетами. Другой представитель этого семейства - Neodiplothele picta - также заливается во время прилива.

Заслуживает упоминания и Diplocanthopoda marina с Малайского полуострова из Salticidae. В противоположность своим сородичам, живущим в сухих, хорошо прогреваемых солнцем местах, этот паук обитает на затопляемых, нависающих над морем скалах. Убежищем во время прилива служат ему углубления на нижней поверхности скал, которые он затягивает плотной непромокаемой паутиной.

Среди настоящих тенётных пауков амфибиотические формы редки. Однако небольшой паучок Holorates reprobus (Linyphiidae) встречается на литорали Ламанша в зарослях фуксусов; море заливает его дважды в сутки. Этот паук не делает никаких логовищ, в которых мог бы сохраняться воздух, и, очевидно, легко переносит продолжительное пребывание в воде без воздушного дыхания (Berland, 1932). Другие тенетные пауки являются самое большее гидрофильными. Так, Araneus cornutus A. folium и некоторые Tetragnatha раскидывают свои сети над водой на прибрежных растениях, причем расположение тенет таково (горизонтальное или косое), что оно способствует улавливанию насекомых, вылупляющихся из водных личинок или куколок (подёнок, комаров и др.). Araneus alsine плетет свои тенета на торфяных болотах, а A. suspicax весьма многочислен на пристанях и надводных сооружениях Каспия и Арала (Харитонов, 1948).

Однако громадное большинство пауков это формы, не связанные с водой. Наиболее богаты ими области с обильным растительным покровом, но и в сухих степях и пустынях, бедных растительностью, обитает немало видов. Пауки встречаются как на почве, так и в ней, во мху, на травянистых растениях, кустах и деревьях, под корой, под опавшими листьями, под стволами деревьев, на скалах и под камнями, в дуплах деревьев и пещерах и даже в жилище человека.

Формы, обитающие в почве, заселяют различные углубления и полости, например норы, оставленные грызунами или роющими насекомыми, или живут под камнями, или, наконец, сами строят более или менее совершенные норки (см. ниже: "Постройки"). Подземный образ жизни характерен для большинства Oonopidae и Ochyroceratidae, а также для некоторых (Theridiidae (Hexablemma, Paculla), Araneidae, Zodariidae (Cryptochilus), Lycosidae (Bradystichus). Некоторые пауки живут в очень сырой земле (Paratropis papiltigera, Cryptothele, Regillus и др.). Под камнями и среди камней встречаются многие виды; одни делают ловчие сети в узких пространствах между камнями и между ними и почвой (Amaurobius, Drassodes), другие держатся на нижней поверхности камней, которую заплетают паутиной (Uroctea, Oecobius, различные Theridiidae). Исключительно под камнями живут многие Gnaphosidae и формы из других различных семейств. Даже среди Salticidae, этих любителей солнца, имеются виды, встречающиеся между камнями и под камнями, где их самки устраивают гнезда с коконами (Philaeus chrysops, Heliophanus, Cyrba algerina и др.).

У некоторых пауков, живущих в земле, имеются явственные морфологические адаптации к этому образу жизни. Так, Cryptothele, Cryptochilus и Bradystichus обладают короткими крепкими ногами, грубыми бородавчатыми покровами и теми или иными приспособлениями, защищающими паутинные бородавки (см. гл. "Морфология и физиология)".

Под корой деревьев и в трещинах скал обитают Selenopidae, некоторые Gnaphosidae, Theridiidae, Thomisidae (Coriarachne depressa), Salticidae (Holoplatys и др.) и даже Araneidae (Araneus umbraticus). Тело этих пауков сплошь и рядом бывает сильно уплощено.

Многие пауки живут в пещерах и гротах. Один вид Liphistii-dae -tLiphistius batuensis - делает паутиновую трубку на стенах пещер. Среди Mygalomorphae пещерный образ жизни ведут только Accola с Филлипин, Troglothele с Кубы и Orphecnus, но среди Haplogynae пещерные формы представлены целыми семействами (felemidae, Leptonetidae, Ochyroceratidae). Имеются обитатели пещер и среди Entelegynae (некоторые виды Met a, Nesticus, Tegenaria, Chorizomma, Iberina и Hadites). Любопытно, что к жизни в пещерах приспособились представители совершенно различных групп и притом только малоподвижные, оседлые формы, делающие свои логовища или тенета на стенах и между сталактитами. Типичные бродячие, охотники (вроде Lycosidae или Zodariidae) в пещерах отсутствуют. Здесь также обитают и такие виды, которые, не будучи настоящими пещерными животными, вообще предпочитают затемненные или укрытые места с равномерной температурой. Таковы Tegenaria derhami, Pholcus phalangoides и Ph. opllionides, которые обычно селятся в темных углах домов, в подвалах и погребах. Среди разных видов Meta имеются адаптированные к различной степени освещения: М. segmentata живет на открытом воздухе под кустами, М. masianae - у входов в сараи и другие помещения, в затемненных местах, М. menardi встречается в постройках с темными сводами и легко проникает в пещеры и, наконец, М. barneti^* была найдена только в пещерах (Южн. Европа. Сев. Америка).

^* (Возможно, что под этим названием смешиваются разные виды, в том числе Meta menardi.)

Влияние пещерного образа жизни сказывается только на пигментации покровов и на развитии глаз. Нередко наблюдается исчезновение пигмента в покровах - Telema, Leptoneta и Ochyroceratidae почти белые. Глаза в ряде случаев резко уменьшаются в размерах (например, Orphecnus), редуцируются до состояния маленького пигментного пятна (Porrhomma, Taranucnus и др.) и даже исчезают полностью (Telema, Stalita, Iberina).

Луга, поляны и степи, заросшие травянистой растительностью и столь богатые различными мелкими беспозвоночными, а также мох, и притом даже весьма влажный, имеют свою изобильную фауну пауков. В этих местах обитают большей частью мелкие, реже средней величины формы, преимущественно из Theridiidae, Thomisidae, Clubionidae, Salticidae и Lycosidae. Покров прошлогодних листьев в лесах, садах и парках также дает приют многим паукам.

Множество различных пауков обитает в листве растений. В траве, и в частности на злаках, встречаются разные Clubionidae, например Chiracanthium или Anyphaea. Самки Clubiona сворачивают один лист или сближают несколько листьев, устраивая между ними свой кокон. Многие из живущих здесь форм обладают покровительственной окраской.

Замечательный образ жизни описан у тропического Misutnenops nepenthicola (Thomisidae), который живет в глубоких ловушках - "урнах" насекомоядного растения Nepenthes (рис. 112). Лист у Nepenthes превращен в крышечку, закрывающую урну, а черешок листа - в урну. Края последней выделяют нектар, привлекающий насекомых, а дно - едкую жидкость, способную их переваривать. Misumenops не только живет в этих урнах, питаясь уловленными растением насекомыми, но даже откладывает в них коконы; тут же вылупляется молодь. Замечательным образом паук адаптировался против разъедающего действия пищеварительного секрета растения; будучи потревожен, он падает в едкую жидкость на дно урны, но не переваривается и выходит из нее неповрежденным. Новозеландский паук Matachia (Psechridae) живет в галлах, оставленных насекомыми.

Рис. 112. Misumenops nepenthicola в урне насекомоядного растения Nepenthes glacilis (по Бристоу)

У основания стволов деревьев, во мху и в траве находят приют многие виды (Harpactocrates, различные Linyphia, Tegenaria и мн. др.). Специфическое население пауков характерно для стволов деревьев (Drapetisca socialis, Philodromus emarginatus, мелкие Theridiidae и др.).

На листве деревьев обитают многочисленные Thomisidae, Clubionidae, Theridiidae и Salticidae. В тропиках на деревьях встречаются даже пауки-птицеяды, например некоторые крупные Aviculariidae, которые в сумерках стремительно бегают по стволам и веткам в погоне за насекомыми.

Сходно с многими насекомыми пауки нередко обнаруживают предпочтение определенным видам растений. Так, на хвойных деревьях держится своя фауна пауков, тогда как дуб характеризуется своей специфической фауной и т. д.

Заслуживают упоминания также пауки, обитающие на цветах или по соседству с ними. Таковы некоторые виды Theridium и Dictyna, которые нередко устраивают на цветущих побегах небольшие ловчие сети. Но особенно характерными обитателями цветов являются многие Thomisidae - пауки-бокоходы (Thomiscus, Xysticus, Misumena и др.). Сплошь и рядом окраска их носит покровительственный характер, совпадая с окраской цветов. Это делает их не только незаметными для врагов, но и помогает подстерегать привлекаемых цветами насекомых. Способность этих пауков передвигаться боком, подобно крабам, является приспособлением к жизни на цветах. Ограниченность пространства и необходимость быстро перемещаться в любых направлениях, например при ловле добычи, привели к выработке этой адаптации. На цветах встречаются иногда и Gnaphosidae (Aphantaulax и Poecilochroa), большинство которых - бродячие формы.

Ряд пауков обитает в жилищах и постройках человека. Некоторые из них - случайные обитатели наружной поверхности домов могут жить и в других условиях (Amaurobius, Filistata insidiatrix - в Средиземноморье и F. hibernalis - в Америке, Segestria). Эти пауки избирают углубления на стенах и укрытые места на домах (например, под балконами, под карнизами), но поселяются в подходящих местах и на деревьях. Однако Dictyna civia встречается исключительно на стенах домов, где делает маленькую сеть. В сходных условиях обитает всегда Steatoda bipunctata и Zygiella x-notata. Крупный Araneus ixobolus делает свои тенета между перекладинами решеток или против окон, а иногда даже между оконными рамами. Многие виды Salticidae постоянно встречаются на освещенных солнцем стенах домов (Salticus scenicus - в умеренных странах, Hasarius и Plexippus - в тропических).

Но многие виды живут внутри построек и в комнатах в благоприятных условиях высокой и равномерной температуры. Особенно многочисленны такие синантропные виды среди Pholcidae. Распространенный в жилищах почти по всему земному шару Pholcus phalangoides в Средиземноморской подобласти заменяется "домашним" Holocnemus pluchei, а в тропиках - видами Artema, Physocyclus и Smeringopus. Повсюду обычны в комнатах Tegenaria derhami и Т. ferrunginea (Agelenidae), делающие тенета в темных углах. Среди "домашних" пауков имеются и представители других семейств (Teutana, Nesticus, Oonbpidae, Scytodes).

Целый комплекс синантропных пауков свойствен южным областям СССР.

Крошечный паучок Oonops placidus встречается в гербариях и в библиотеках, где, вероятно, истребляет сеноедов. Наконец, некоторые мелкие пауки очень обычны в оранжереях и теплицах в умеренных странах и настолько приспособились к этим условиям (например, Theridium tepidariorum), что более известны как тепличные, чем как свободноживущие формы. В оранжереях, теплицах, а также в зоосадах иногда встречаются случайно завезенные с растениями тропические виды пауков. Так например, в Ленинградском зоопарке юннатом О. Гириной был найден африканский паук.