Лировидные органы

Лировидные органы. Тарзальные органы не являются единственными обонятельными рецепторами. Во-первых, в некоторых семействах они отсутствуют совершенно. Во-вторых, многие эксперименты на обоняние у пауков показали, что оно локализовано также на туловище. Удаление педипальп, передних ног (на которых тарзальные органы наиболее развиты), тарзальных члеников и всех волосков не уничтожает реакции животного на обонятельные раздражения. Последние воспринимаются передней и даже задней частями тела посредством расположенных на туловище так называемых лировидных органов.

Эти органы весьма характерны для пауков, как и для других паукообразных. Они представлены одиночными "чувствительными щелями" и более сложными собственно лировидными органами. Первые имеют вид очень маленьких (у Araneus от 8 до 50 μ) вытянутых ромбовидных ямок на хитине. Дно их состоит из очень тонкой хитиновой перепоночки, к которой прикрепляется отросток рецепторной клетки. Лировидные органы представляют совокупность параллельных друг другу чувствительных щелей (рис. 76) и в принципе имеют сходное с ними строение, но, в отличие от них, точно локализованы. Расположение лировидных органов было изучено у ряда пауков. У самок их несколько больше, нежели у самцов, а вообще они очень многочисленны. Так, у самки Araneus sclopetarius насчитывается 2500 простых чувствительных щелей, рассеянных на конечностях и туловище, и 132 лировидных органа. Последние лежат преимущественно на ногах (104 органа), но также на ротовых частях, туловище и даже на паутинных бородавках (Vogel, 1923).

Рис. 76. Лировидные органы Araneus undatus (по Фогелю). А - лировидный орган на бедре второй пары ног; Б - схема строения лировидного органа. 1 - чувствительные щели органа; 2 - чувствительные клетки; 3 - место прикрепления отростка чувствительной клетки

Лировидным органам приписывались без экспериментальной проверки самые различные функции - осязательная (в частности, функция восприятия тепловых раздражений), слуховая. Считалось также, что они служат органами механического чувства, т. е. что при их посредстве воспринимается растяжение и изгибание покровов, давление на покровы, постановка ног и т. д.

Однако замазывание вазелином главных лировидных органов значительно понижает реакцию паука на контактно-обонятельные раздражения, тогда как в других отношениях животное остается совершенно нормальным (Mac Indoo, 1911; Kaston, 1936). Рассеянность лировидных органов по всему туловищу при их преобладании в передней области тела и на конечностях согласуется со всеми наблюдениями над обонянием пауков.

Итак, лировидные органы без сомнения несут обонятельную функцию. Подобно тарзальным органам они способны, однако, функционировать на очень близком расстоянии и лучше всего при полном контакте с пахучим веществом. При этом воспринимаемые раздражения отнюдь не являются чисто осязательными, как видно из следующего.

Известно, что самцы Araneus, прикасаясь к паутиновым нитям, отличают тенета, сделанные половозрелой самкой, от сетей неполовозрелой, даже если самка снята с них. Они способны воспринимать следы самки на почве, даже когда нет выделенной паутины. Наконец, они обнаруживают сильное половое возбуждение и при контакте с экзувием или автотомированной ногой самки.

Однако эта реакция полностью исчезает, после того, как паутина, экзувий или нога пробудут на воздухе более двух дней. Очевидно, за это время в них исчезают неустойчивые или летучие вещества, воспринимаемые лировидными органами. Но если после испарения эфирной вытяжки из свежей ноги самки в стеклянном блюдечке поместить в него самца, то контакт с ним вызывает характерное половое возбуждение.