Биология

Появление половозрелых особей в природе. В различных зонах республики появляются в разное время года. По нашим наблюдениям, в Каршинской степи первые зрелые особи отмечены в начале I декады июня, в Заамино-Джизакской степи - в середине III декады июня, в горах Нуратау (пос. Кайташ) на высоте 1800 м над ур. м. - в начале I декады июля.

Более старшие возрасты становятся хорошо заметными благодаря 13 красным пятнам с белой каймой. Паучки старших возрастов очень подвижные, ноги длинные (рис. 35).

Рис. 35. Нимфа 7-го возраста самки каракурта

В конце мая появляются самцы 5-го возраста, у которых хорошо выражен половой диморфизм, т. е. последний членик пальпы утолщается и принимает веретенообразную форму (рис. 34). В 5-м и последующих нимфальных возрастах ловчая сеть расширяется, усложняется, логово становится большим и глубоким. Жизнь каракурта последних возрастов изменяется. В утренние часы и вечером обычно стремятся к питанию, в это время сидят недалеко от логова.

С достижением старших возрастов меняется рацион - каракурты питаются насекомыми больших размеров (жуки, прямокрылые, гусеницы, бабочки и др.).

Самцы перелиняв в последний раз (25.05) в 6-м или 7-м возрасте становятся половозрелыми. Как правило, самец покидает свое жилище и начинает искать самку. Обычно в это время половозрелая самка отсутствует. По данным многократных учетов, проведенных в полевых условиях, самцы концентрируются вокруг логова неполовозрелых самок (рис. 36). В Каршинской степи вокруг каждого логова от 3 до 8 самцов, в некоторых случаях до 13 (табл. 15).

Рис. 36. Встречаемость различных популяций самцов каракурта: 1 - Каршинская; 2 - Заамино-Джизакская популяция

В среднем на одну самку приходится около 8 самцов. Если в одном коконе около 400 яиц, то соотношение полов в имаго следующее: 80 (20%) самок, 320 (80%) самцов. Из одного кокона выживает около 10% паучков (Мариковский, 1956), т. е. из 80 самок - 8 и из 320 самцов - 32. Наибольшее количество половозрелых самцов отмечено в конце мая (юг республики) начале июня (север республики) (рис. 37).

Рис. 37. Частота встречаемости самцов каракурта. 1 - село Лаганда (Каршинская степь), 2 - село Ям (Заамино-Джизакская степь)

В лаборатории мы провели следующий опыт. Из природы собрали зимующие коконы каракурта, коконы раскрыли. Паучков держали около недели в 3-литровых сосудах в условиях, близких к природным. После реактивации паучков поместили по 5 в стеклянные сосуды. Всего в опыте было 10000 паучков. Сначала их кормили дрозофилами и маленькими личинками мучнистого хрущака, больших паучков - жуками мучнистого хрущака и его личинками. Паучков воспитывали до превращения в имаго. В самок превратились 5170 (51,7%), в самцов - 4830 (48,3%).

Первые взрослые самки появляются в начале I декады июня (рис. 38). По результатам многолетних исследований, взрослые особи в природе появляются в начале I декады июня и встречаются до II декады ноября. Паучки последнего

возраста встречаются до 1 декады июля, самки появляются в начале 1 декады июня. Массовое появление взрослых самок в Заамино-Джизакской степи отмечено в середине III декады июня (23.06.73). В Бухарской области массовое превращение взрослых самок зарегистрировано во II декаде июня. Так, в сборе 18.06 из 37 особей 33 оказались взрослыми самками. Каракурты больше всего линяют в утренние часы (10-12 ч). После линьки паук находится на растении, менее подвижен.

Рис. 38. Фенология развития каракуртов в Узбекистане

С появлением взрослых самок наблюдается смена места обитания, или миграция (Мариковский, 1956). В Каршинской степи она приходится на конец мая (юг Узбекистана) и конец июня (Джизакская область).

В биологии каракурта практически очень важно определить момент миграции, так как люди и теплокровные животные больше всего страдают от укусов в этот период (июнь, июль). Как правило, начинается массовая уборка хлебов, заготовка кормов, перегон стад на пастбища, туристические походы и другие мероприятия.

Для выяснения миграции каракурта мы проделали следующий простой опыт: в местах массового распространения выбрали кусочек пыльной дороги длиной 50 м и шириной 2-2,5 м. Вечером, гладко подровняв ее, и ночью, в 24 ч, дорогу освещали прожектором от машины. Продолжительность освещения - по 5 мин через каждые 30 мин. Повторность пятикратная. Во время освещения учитывали бегущих каракуртов. На опытном участке каждый раз было зарегистрировано от 7 до 15 особей самок и самцов. Стараются быстро уходить из освещенной зоны.

Самки мигрируют не во всех случаях. Для выяснения этого вопроса мы проводили учет самок с мечением. Белой гуашью или масляной ученической краской метили точки на дорзальной части брюшка. Мечение проводили на площади 25 м², в трех повторностях, расстояние между площадками 100 м. До опыта определяли возраст паучков. Метили всех паучков, которые находились на площадке. Учет на миграцию проводили после того, как все особи превращались в имаго.

На всех трех учетных площадках самки для поиска норы и других удобных мест дальше 8-10 м не расселялись. Например, на первой площадке было всего 13 неполовозрелых самок, из них 6 после созревания обнаружены на расстоянии до 5 м, 3 - более 10, 4 остались в гнезде, расширив его. На второй и третьей площадке зарегистрировано 17 и 11 особей, из них соответственно 8 и 5 - в диаметре до 5 м, 3 и 4 - более 10 м, в первоначальном гнезде остались 6 и 2.

Таким образом, методом мечения установлено, что во время миграции взрослые самки далеко не уходят. В основном ищут удобное место вблизи от первоначального гнезда. Во многих случаях самка расширяет первоначальное гнездо. Однако в годы исследования мы многократно отмечали путешествующих самок вблизи населенных пунктов, вдоль железных и магистральных дорог и недалеко от юрт чабанов. Вероятно, эти особи за ночное время не успели найти себе подходящие места.

В Каршинской степи после миграции взрослые особи концентрируются в основном под растениями джинджака, ян гака и в старых норах грызунов. Так, из 100 просмотренных логовов 70 оказались под джинджаком, 11 - под янтаком, 6 - под могильником и 13 - в норах. Отсюда видно, что каракурт предпочитает теневые места под джинджаком. С одной стороны - это убежище, с другой - в летнее время на этом растении встречается больше энтомофауны.

Следует отметить, что миграция каракурта в Каршинской степи (сел. Лаганда) в джинджаковых ассоциациях мало заметна: как зрелые каракурты, так и паучки старших возрастов предпочитают устраивать свои тенета вокруг джинджака. Паучки, становясь взрослыми, не ищут удобного места, а сразу устраивают логова под джинджаком.

Многие самки остаются в тех тенетах, в которых произошла копуляция, если они пригодны для дальнейшего построения жилища. Часто самки второй раз мигрируют в более удобное место для постоянной жизни. Мы установили, что в Бешкенто-Ульяновской зоне (Каршинская степь) вторая миграция менее заметна, так как почти все каракурты остаются в тех логовах, которые заняли во время первой миграции. Только в дальнейшем самки усовершенствуют жилища. Внутренность жилища бывает очень объемной, стенки плотно затянуты паутиной, растянуты длинные ловчие сети, проделано небольшое отверстие в жилище. Во время второй миграции все пауки уходят в более теневые места: под растения, в нежилые норы грызунов, трещины почв и дувалов, берега старых арыков и т. и. Теперь каракурт ведет исключительно оседлый образ жизни, откладывает коконы и до естественной гибели находится в жилище.

Спаривание. В природе взрослые самцы встречаются раньше, чем самки. 23.05 в сел. Лаганда из 50 самцов 83% оказались взрослыми. Самки появились в I декаде июня (7.06). Обычно самцы концентрируются в логовах неполовозрелой самки и дожидаются превращения ее во взрослую стадию. Когда самка и самец становятся взрослыми, происходит спаривание. До спаривания самец улаживает за самкой много времени. Если самка готова к спариванию, то выбирая наиболее удобное место в логове, впадает в состояние неподвижности. Спаривается наиболее активный самец. Акт спаривания продолжается 40 мин, иногда больше. Самка копулирует многократно. После спаривания многие самцы уходят от самки для повторного спаривания.

Многие исследователи отмечают, что самка каракурта после спаривания часто поедает самца (Мариковский, 1956; Благодарный, 1958). Практически такое явление наблюдается, но редко. Мы проделали следующий опыт: в 50-литровых стеклянных колбах помещали по паре каракуртов (1 ♀ и 1 ♂). До опыта животных не кормили в течение 5 дней. Наблюдения вели до естественной гибели самцов. Только 17% самцов было съедено самкой. Остальные 83% жили вместе с самкой. Почти все самки копулировали и начали откладывать коконы.

Копуляция у каракурта крепкая. Во время копуляции много раз брали самку за ногу и слегка трясли, акт копуляции не разрушался.

В Каршинской степи самцы встречались до середины июня, в Голодной степи - в конце июля. При сборе 12.07 из 522 особей было 506 самок и 16 самцов. Самцы в природе живут 45-50 дней. В лаборатории вместе с самками жили примерно 75-80 дней. В конце жизни самец сильно истощается и гибнет.

В природе чаще наблюдается дефицит самцов. Все паучки одновременно не превращаются в имаго. Многие самки отстают в развитии и поздно, примерно в начале июля, становятся взрослыми. В это время практически отсутствуют полноценные самцы, и самки остаются не спаренными. Эти самки живут нормально, питаются насекомыми, откладывают коконы с яйцами, но из яиц паучки не отрождаются.

Откладка коконов. После спаривания, через 8-11, иногда 26 дней самки приступают к откладке яиц и завивке коконов. В условиях лаборатории самки изготавливают коконы днем и ночью. Перед откладкой кокона брюшко самок становится очень большим размером с маленький орех (рис. 39).

Рис. 39. Форма коконов каракурта

Механизм завивки коконов довольно сложный. Самка вначале плетет своеобразный колпачок, подвешенный за острый конец кверху. Колпачок полушаровидной формы. Затем начинает приклеивать яички к колпачку. Одну созревшую порцию яичек откладывает в течение 15-20 мин. Затем усиленно завивает кокон. В условиях лаборатории самка полностью изготавливает кокон за 40-50 мин, в редких случаях - более 60 мин.

В Каршинской степи первые отложенные коконы зарегистрированы 18.06, в Голодной степи - 11.07.

В природных условиях самка каракурта до естественной гибели успевает откладывать от 2 до 7 коконов (рис. 40). Только в двух случаях в логовах обнаружено по 10 коконов, из которых по 3 оказались прошлогодними, т. е. цвет их был грязно-желтым и они были пустыми. В литературе встречаются данные об откладке 12 коконов (Россиков, 1904). В наших исследованиях максимальное количество коконов достигало 7.

Рис. 40. Коконы отложенные одной самкой каракурта

Количество коконов зависит от характера места обитания, обилия корма и, конечно, периода массового размножения каракурта. Поэтому данные литературы о количестве коконов и плодовитости очень разноречивы (Михеев, 1896; Мориц, 1922; Мариковский, 1956).

П. И. Мариковский (1956), проводя свои исследования в Малай-Сары (44° с. ш.), считал, что каракурты, обитающие севернее, откладывают меньше коконов, но в них больше яиц, от 62 до 724.

Как правило, форма кокона шарообразная, в редких случаях яйцевидная, с заметным коническим соском.

Размеры коконов как в природе, так и в лаборатории разные. Количество яиц (паучат) зависит от диаметра и массы коконов. Приводим данные (среднее из 20 коконов).

Наибольшее число паучков - 473 - отмечено в коконах с наибольшим диаметром (15 мм) и массой (280 мг), наименьшее - с минимальным диаметром (9 мм) и массой (90 мг).

Потенциальная плодовитость каракурта высока. В условиях опыта самки откладывали до 7 коконов. За сезон одна самка откладывает в среднем от 201 до 1410 яиц. Плодовитость зависит от комплекса условий, главным образом от упитанности самок и обилия корма.

Количество паучков в кладке

На плодовитость каракурта большое влияние оказывает состав и количество корма. Это особенно важно при воспитании в условиях лаборатории. В наших опытах самки, получавшие нужное количество пищи, жили нормально и откладывали 5-7 коконов. Особи, которые получали меньше корма, откладывали 1-2 кокона и продолжительность жизни их была короче (табл. 16). Самки, которые получали корм через 6-10 дней, отложили всего по одному кокону и в нем было меньше яиц. К концу опыта в этом варианте самки стали очень истощенными, малоподвижными.

Таблица 16. Влияние пищи на плодовитость каракурта

Следовательно, для получения достаточного количества материала (коконов) в лабораторных условиях следует в период откладки коконов усиленно кормить самок живыми насекомыми.

Очень важно было выяснить, сколько паучков выживает в коконах, полученных в лабораторных условиях. После перехода во 2-й возраст паучков сразу расселяли. Они были крупными и активными. Всего раскрыли 10 коконов. Из них расселены 1230 паучков. До превращения в имаго погибло 339 (27,6%). Появились 440 (35%) самцов и 451 (36,6%) самка. Соотношение полов 1:1. Это гораздо больше, чем в природе.

Самка очень бережно охраняет коконы. При неблагоприятных условиях переносит их с одного места на другое. В сосудах логова по форме такие же, как в природе. Коконы подвешиваются к верхней части логова. Однажды в опытах ошибочно сосуд был перевернут (т. е. коконы оказались внизу). Через некоторое время самка начала перетаскивать коконы по одному в верхнюю часть сосуда. В течение 35 мин 5 коконов были подвешены к сухим частям растений. Мы повторяли этот опыт несколько раз и во всех случаях самка перетаскивала коконы. Подвешенное состояние кокона, видимо, имеет большое значение для эмбрионального развития яиц и защиты от врагов.

Взрослые каракурты в условиях Узбекистана приступают к откладке коконов в разное время, в Каршинской степи - с III декады июня. Массовое изготовление коконов наблюдается в июле и августе. В предгорьях и горах это происходит примерно на месяц позже. За весь теплый сезон в низменных участках одна самка откладывает до 7 коконов. Например, в сел. Ям 22. 11 просмотрено 56 логовов, из них в 14 было по 1 кокону, в 24 - по 2, в 10 - по 3, в 5 - по 4, в 3 - по 7.

Форма кокона круглая, шарообразная, цвет свежеотложенного кокона обычно светло-соломенный, светло-серый, после перезимовки - землистый.

Как в природе, так и в условиях лаборатории первые коконы о размеру больше и в них больше яиц (табл. 17).

Таблица 17. Количество паучков в коконах каракурта

В условиях инсектария при массовом культивировании паука с целью получения большого количества половозрелых самок для опытов желательно вскрывать первые два кокона. Так, из 4 коконов, в 1-м коконе (360 паучков) получено 98 (27,2%) самок. 111 (30,8%) самцов, 151 особь (42%) погибла: во 2-м коконе (250 паучков) - соответственно 74 (29,6%) самок, 86 (34,4%) самцов и 90 (36%) погибло; в 3-м и 4-м процент гибели составил соответственно 72 и 81,9 паучков, в имаго превратилось 10 (6,2%) и 5 (6,1%) самок, 35 (21,8%) и 10 (12%) самцов.

Таким образом, в природе в период заготовки половозрелых каракуртов можно собирать первые два кокона (Эргашев, 1979).

Ранней весной стенки перезимовавшего кокона становятся очень мягкими, что дает возможность паучкам легко открыть 1-2 отверстия для выхода. Зимуют паучки внутри кокона в стадии 2-го возраста. Выход из зимовки наблюдается в конце марта - начале апреля. Коконы с паучками в гнездах находятся до апреля следующего года (около 270 дней). Коконы в почве можно называть пассивными почвообитателями (Бей-Биенко, 1979).

Эмбриональное развитие яиц. При среднесуточной температуре 22°С и влажности воздуха 46% эмбриональное развитие яиц равно 19 дням (минимум - 16, максимум - 26 дней). Форма яиц шарообразная, размер 0,8-1 мм, цвет свежеотложенных яиц светло-желтый, в дальнейшем бело-матовый. Перед отрождением форма яиц меняется (рис. 41). Коконы шарообразной формы, верхняя часть чуть изогнутая, свежеотложенный кокон белого цвета, потом становится желтоватым. Первоотложенный кокон больше, чем последний.

Рис. 41. Форма яиц каракурта

У каракурта хорошо выражен половой диморфизм и высока эволюционная пластичность. В природе и лабораторных условиях в количественном отношении самцов всегда больше, чем самок. Среднее соотношение полов 1:7, в отдельных случаях 1:13. Самка живет более 200 дней, самец 60, т. е. в 3,3 раза меньше самки.

При среднесуточной температуре 22°С и влажности воздуха 46% эмбриональное развитие яиц равно 19 дням (минимум - 16, максимум - 26 дней).

Эмбриональное развитие яиц при среднесуточной температуре 25°С и влажности воздуха 65% происходит за 13,5 дней (минимум - 12, максимум - 16 дней). Приводим данные.

В неволе на инкубацию яиц каракурта влияет низкая плюсовая температура (8-10°С). Мы проделали следующий опыт. Сразу после откладки 20 коконов из лаборатории перенесли в другое помещение со среднесуточной температурой 8-10°С. Коконы при такой температуре находились 35 дней (с 15 ноября по 20 декабря). На 36-й день вскрыли 3 кокона. Отрождение паучков из них не произошло, яйца бело-желтоватые, круглые. Через 36 дней 17 коконов перенесли в другое помещение со среднесуточной температурой 24°С и влажностью воздуха 48%. Наблюдения за развитием яиц вели до отрождения паучков. В 5 коконах сверху сделали отверстие, чтобы удобно было вести наблюдение. Во всех коконах дружное отрождение отмечено на 13-й день. По поведению и активности паучки ничем не отличаются от природной популяции.

Контролем служили 10 коконов, которые после откладки оставались в лабораторных условиях (температура 24°С, влажность 55%). В контроле отрождение паучков отмечено на 14-й день.

Таким образом, в условиях лаборатории можно сохранять коконы при низких плюсовых температурах.

Пробуждение, расселение, образ жизни и способы питания паучков. Выход паучков из зимовки в условиях Узбекистана наблюдается в разное время. Так, в Зааминской степи (север республики) позже, чем в других местах, т. е. в III декаде апреля (21 апреля). Значит, для выхода паучков из зимовки и расселения первостепенное значение играют природно-климатические факторы. В Джизакской степи с 28 апреля по 4 мая просмотрено 20 гнезд с коконами. Ни в одном из них не обнаружено паучков.

В коконах всегда остаются невышедшие паучата. Например, при раскрытии 25 коконов в конце мая в среднем во всех коконах обнаружено по 18 паучков, но они уже были малоподвижными.

После выхода паучки некоторое время находятся колониями вблизи гнезда, а затем расселяются.

Обычно в местах выплода в период расселения паучки несколько дней (4-6) тщательно готовятся к полету (расселению). Они поднимаются на верхушку растений многократно в течение нескольких дней. В теплые дни (температура 20-22°С) при силе ветра 4-7 м/с перемещаются при помощи ветра. Дальность полета зависит от силы ветра. При расселении большую роль играют паутинные нити (Savory, 1928; Amour, 1936).

Большинство паучков расселяется в диаметре до 50 м и сразу начинают строить гнезда. Многие паучки приземляются в неблагоприятных условиях (орошаемая зона, вода, горы и т. п.) и гибнут.

По нашим многолетним наблюдениям, в основном паучки расселяются вокруг логова: наибольшая плотность наблюдается в радиусе 20-30 м от места отрождения. Так, на расстоянии до 10 м на 1 м² отмечено 11 паучков, до 20 м - 7, до 30 м - 2 и до 40 м - 1 (рис. 42).

Рис. 42. Схема и диапазон расселения нимф каракурта

Весной с установлением теплых дней внутри кокона паучки становятся очень активными, наиболее энергичные из них прогрызают одно или два отверстия и начинают постепенно выползать (рис. 43). Как правило, вышедшие паучки не покидают места выплода и находятся вокруг логова иногда 10 дней. При теплой погоде расселяются быстрее, чем при прохладной. О расселении паучков каракурта упоминают А. С. Щербина (1903), К. Н. Россиков (1904).

Рис. 43. Коконы, откуда вышли перезимовавшие нимфы каракурта

В дождливую и туманную погоду паучки собираются в местах выплода в несколько групп (2-3) и находятся в менее активном состоянии. Так, 26-30 апреля (1973 г.) шел сильный дождь, и в 10 гнездах паучки находились в скученном состоянии. Такое скопление в условиях Туркмении отмечает Я. П. Власов (1937). Обычно при теплой погоде (22-25°С), как это установлено в Джизакской и Каршинской степи, в местах выплода паучки находятся 5-8 дней. В Казахстане выход паучков отмечен с 20 апреля и в местах выплода они находились до 15 дней (Мариковский, 1956). В природе места выплода довольно легко обнаружить: на растениях на высоте 10-15 см в беловатой паутине хорошо видны темные паучки.

В 1971-1985 гг. наблюдения за образом жизни младших возрастов пауков мы проводили как в природе (Карши-Шерабадская, Голодная, Джизакская степи, территории новоосвоенных хозяйств совхозов "Кашкадарья", им. XX партсъезда и колхоза "Ленин юли", сел. Акар, Ям, Лайлак-уя), так и в условиях лаборатории.

После выхода из кокона паучки постепенно расселяются вокруг места выплода. В первые дни поселяются в разнообразных местах, например маленьких ямках, в трещинах, углублениях и прочих мелких неровностях почвы, делают разнообразные тенеты. С первых же дней расселения питаются мелкими насекомыми (тля, муравьи, цикады, мухи и др.).

Тенета, построенные паучками, по строению очень просты, обычно состоят из немногих нитей, расположены на более открытом месте, лишенном эфемерных растений, в основном ближе к верблюжьей колючке. Это, по-видимому, связано с тем, что весной на молодых растениях янтака появляются колонии тлей, встречается масса муравьев и вероятность попадания насекомых в ловчую сеть выше. Из 100 тенет паучков каракурта 2-го и 3-го возрастов 67 располагались возле верблюжьей колючки, остальные 33 - среди бурно эфемерной растительности. Насекомых во всех случаях было больше в тех тенетах, которые были расположены возле янтака

Ювенильные особи ведут в условиях Кызылкума (Бухарская область) своеобразный образ жизни. После расселения делают небольшие гнезда в глубоких трещинах, углублениях, ямках и, главным образом, нежилых норах грызунов. Например, у подножия Кульджуктау просмотрено 20 гнезд паучков 3-го и 4-го возрастов, из них 14 находились в норах, 6 - в углублениях, трещинах и т. п. Ранее в Заамино-Джизакской и Карши-Шарабадской степях мы выявили, что обычно паучки строят гнезда на открытой местности. Вероятно, постоянные ветра и суровый климат пустыни не позволяют делать гнезда с большими тенетами на открытой местности. Это является одним из экологических приспособлений каракурта к условиям пустыни.

В лабораториях для паучков в качестве корма разводят мух-дрозофил, для старших возрастов - мучнистого хрущака (Tenebrio molitor L.) (рис. 44). Муха-дрозофила хорошо развивается на гниющих фруктах (яблоки), бахчевых (дыни) и намоченном хлебе. Для разведения использовали аквариумы 36 л, верхнюю часть которых закрывали металлической сеткой диаметром 1 мм. В одном конце делали коническое отверстие на которое надевали 3 л плоскодонную колбу, где и собирали дрозофил, вылетающих на свет. Мучнистого хрущака хорошо разводить на пшеничных отрубях в специальных садках. В настоящее время во многих странах мира личинки мучнистого хрущака культивируют и используют в качестве высококалорийного корма для многих животных, содержащихся в условиях лаборатории (Martin et al., 1976).

Рис. 44. Окутывание самкой каракурта личинок мучнистого хрущака паутиной

Как в природе, так и в лаборатории рост ювенильных возрастов тесно связан с наличием корма. Мы выбрали 10 тенет, из которых 5 находились возле янтака и 5 среди травянистых растений. В первом случае на ловчую сеть больше попадались разные насекомые, чем в тенетах, расположенных среди эфемерных растений. В тенетах вокруг янтака попадало до 15 насекомых (тля, муравьи, мухи), а среди травянистой растительности - максимум 4. Отсюда можно сделать вывод, что в травянистой растительности паучки испытывают недостаток в пище и заметно отстают в развитии.

В лабораторных условиях паучков воспитывали по одному, в 0,5-литровых стеклянных сосудах. Для создания условий, близких к природным, внутрь сосуда помещали несколько ветвей верблюжьей колючки, чтобы тенета были прочными. Паучков кормили ежедневно свежими живыми насекомыми, в основном маленькими муравьями, тлей и жуками.

В садках, где воспитывались паучки, часто наблюдались случаи каннибализма, что связано с недостатком пищи. Мы проделали следующий опыт: в 10 сосудах поместили по 4 паучка 2-го возраста. В 5 сосудах паучков ежедневно кормили живыми насекомыми, а остальным корм не давали. В первом варианте паучки в разных уголках сосуда строили тенета, каннибализм не наблюдался. Во втором варианте при недостатке пищи пожирали друг друга. Аналогичный опыт проделан на взрослых каракуртах в вегетационных сосудах. Здесь каннибализм также был связан с недостатком пищи.

Паучки всех возрастов питаются теми насекомыми, с которыми могут справиться. Паук окутывает жертву паутиной, затем освобождает от ловчей сети, переносит ближе к гнезду, крепко прикрепляет к стенке гнезда и только потом начинает высасывать гемолимфу. Одним насекомым питается несколько раз.

Состав пищи ювенильных возрастов каракурта в природе зависит от комплекса насекомых, обитающих рядом.

После выплода паучков наблюдается их скопление (Власов, 1937). Это многократно зафиксировано и нами, как в лаборатории, так и в природе. Даже при 27°С паучки, не питаясь, скапливались по углам сосуда по 10-15 экз.

В условиях лаборатории при скученном содержании многие паучки отстают в росте и развитии. Для перехода из одного возраста в другой требуется большее количество дней. Для выяснения влияния скученности на развитие мы поставили опыт в трех вариантах. В I варианте в каждый сосуд (0,5-литровые банки) помещали по 10 особей 2-го возраста, во II - по 5, в III - по 1 (табл. 18). Для контроля в 10 сосудах поместили по 1 паучку. Корм и условия содержания как в опыте, так и в контроле были одинаковы: дрозофилы - для ювенильных паучков, личинки и жуки мучнистого хрущака - для старших возрастов и взрослых особей.

Таблица 18. Рост и развитие ювенильных возрастов при одиночном и групповом содержании (опыт заложен 10 января 1974 г.)

Продолжение таблицы 18

Выживаемость паучков в опыте и контроле неодинакова, при скученном состоянии (I-II варианты) она составляет соответственно 10 и 24% (вычислено от общего количества паучков в опыте), при одиночном (III вариант) - 90%, в контроле - 80%. В I и II вариантах паучки заметно отставали в росте и превращались в имаго на 4-5 дней позже, чем в контроле и III варианте. Следовательно, в неволе целесообразно воспитывать паучков одиночно. В случае же группового содержания необходимо использовать сосуды большого размера (аквариумы).

При массовом разведении иногда возникают трудности с кормом (живыми насекомыми). Поэтому важно выяснить продолжительность жизни взрослого каракурта без пищи и при кормлении. Взрослых самок поместили по 1 экз. в 20 стеклянных сосудах (в опыте - 10, в контроле - 10). Для опыта и контроля использовали самок, выведенных в условиях неволи. Опыты ставились в двух повторностях. В опыте каракуртов не кормили. В контроле кормили ежедневно. Наблюдение вели до гибели всех особей в опыте. Приводим данные (1975 г.)

Данные за 1975 год

В неволе взрослые самки без пищи могут жить довольно долго. В начале опыта ведут себя очень активно, делают гнездо, а в конце опыта становятся вялыми, истощенными (рис. 45). Без пищи жили в среднем 156 дней (минимум - 133, максимум - 172 дня). Отдельные самки без оплодотворения откладывали 1-2 кокона, но из яиц паучки не отрождались. В контроле самок кормили ежедневно. В течение 170 дней смертности пауков не наблюдалось, особи жили нормально и на учетный день (28 декабря 1975 г.) почти все были живыми. В опыте же последний каракурт погиб 25 ноября.

Рис. 45. Взрослые самки каракурта до опыта (сверху) и после опыта (снизу)

При обилии корма взрослые самки каракурта в неволе ведут себя так же, как в условиях природы, устраивают гнезда, после спаривания откладывают коконы.

Таким образом, как паучки (2-й возраст), так и взрослые особи без питания могут жить долго. Полученные данные имеют большое значение для массового культивирования паучков и содержания половозрелых каракуртов в условиях лаборатории.

В лабораторных условиях продолжительность развития личинки 1-го возраста, от вылупления до 1-й линьки, при средней температуре воздуха 25°С, влажности 46,4% равна 3 дням (минимум - 3, максимум - 5). После вылупления на первый день длина тела равна 1,22 мм (среднее из 20 измерений). Следует отметить, что при массовом культивировании в лаборатории (26°С, влажность 55-65%) количество линек сокращается. Паучки, перелиняв 7 раз, превращаются в половозрелую самку. Значит, абиотический фактор в жизни паучков играет большую роль.

У каракурта зимующей фазой является 2-й возраст. Многочисленные вскрытия (100) коконов показывают, что в природных условиях паучки находятся в коконе 270-280 дней, не уничтожая друг друга. После выхода при скученном состоянии не наблюдается каннибализм. Для полноценной выживаемости необходима высокая температура. Таким образом, при вынужденном открытии коконов в летнее время и воспитании паучков в лабораторных условиях процент выживаемости очень низкий. У перезимовавших паучков выживаемость очень высокая, т. е. большой процент превращается во взрослых особей.

Очень важно установить состояние зимующих паучков, т. е. диапауза это или оцепенение. Мы провели опыт в 4 вариантах, в каждом варианте по 10 коконов (коконы собраны в августе 1978 г.). 1-й вариант - коконы находились в природе в зимний период (январь) на открытой местности при среднесуточной минусовой температуре -8-10°С; 2-й - в почве на глубине 5-8 см под снегом при температуре 2-4°С; 3-й - на веранде при -4-6°С; 4-й (контроль) - в условиях лаборатории при 22-26°С. Через 10 дней во всех коконах паучки были живыми. Более активны паучки в тех коконах, которые находились в условиях лаборатории (контроль) и под землей (2-й вариант). В 1-м и 3-м вариантах они менее активны, т. е. после открытия коконов в течение 10-15 мин не двигались.

Таким образом, зимующие паучки находятся в активной форме. Диапаузы как таковой нет, наблюдается лишь легкое оцепенение. Это подтверждается повторными наблюдениями в природе 10 марта 1979 г. Было собрано 200 коконов, из них вскрыто 20. Во всех 20 паучки оказались активными. Кокон для зимующих паучков является как бы местом скопления. Пауки, зимующие в наземных убежищах, имеют особое приспособление, чтобы благополучно пережить зимнее оцепенение (Шмидт, 1986).

При выращивании ювенильных возрастов важно определить жизнеспособность каракурта после длительного нахождения при низких плюсовых (2-4°С) температурах. Для получения большого количества взрослых самок в условиях лаборатории постоянно в течение года должны находиться коконы. С этой целью наблюдали одну кладку с 5 коконами, которая в течение года находилась при низких плюсовых температурах. Коконы собрали в природе в ноябре 1981 г. и выдерживали в холодильнике до ноября 1982 г. В лаборатории перед расселением паучков коконы на 3 дня помещали при температуре 22°С.

Всех живых паучков расселяли по одному в стеклянные сосуды. Воспитывали в одинаковых условиях до появления взрослых особей.

В 4-м и 5-м коконах все пауки оказались мертвыми. Наибольшее количество живых паучков отмечено в 1-м коконе - 68 (26,5%), во 2-м их было 24 (11,8%), в 3-м - 5 (3,5%). С первого дня расселения паучки из 3-го кокона были менее активными и, не питаясь, через 15-20 дней все погибли. Половозрелые особи из 1-го и 2-го коконов появились соответственно через 86 и 94 дней (самцы) и 116 и 123 (самки). Получен интересный материал по соотношению полов. Обычно в природе соотношение самок и самцов составляет 1:8. В опытах появилось меньше самцов, чем самок. В 1-м коконе получено 4 (5,9%) самца и 22 (32,2%)) самки, во 2-м - 3 (13,5%) самца и 7 (29,1%) самок.

Таким образом, при длительном нахождении в условиях низких температур определенное количество паучков погибает, но самок остается больше, чем самцов. При дефиците каракурта в природных условиях можно содержать коконы при низкой плюсовой температуре и независимо от сезона реактивизировать покоящеюся фазу и получить необходимое количество половозрелых самок.

Мы наблюдали поведение паучков, находившихся при температуре 2-4°С, до и после расселения. Из 100 коконов, содержащихся в 30 аквариумах (в каждом варианте - 10 сосудов) объемом 39 л, раскрыли по 2. На дне сосуда помещали сухие верблюжьи колючки, чтобы паучкам удобно было строить гнезда. В 1-м варианте поддерживали температуру 26°С, во 2-м - +22°С, в 3-м - +15°С (контроль). Наблюдения вели до начала питания после расселения. Паучки в опытах вели себя различно. В 1-м и 2-м вариантах в первые дни группами или все вместе собирались по углам сосуда. Через 8-10 дней начали расселяться. Как и в природе, устраивали гнезда, состоящие из нескольких паутинных нитей, и питались теми насекомыми, которых мы им предлагали. В 3-м варианте (контроль) расселения не происходило, и паучки жили 80-120 дней, а затем погибли. Значит, при массовом культивировании каракурта для нормального роста и развития необходима температура не ниже 22°С.

Поведение половозрелых особей в природе и лабораторных условиях. Наблюдения за поведением паучков и взрослых особей в лаборатории проводили в специальных садках. Во всех случаях независимо от объема сосуда стремились создать условия, близкие к природным: внутрь сосуда укладывали различные сухие растения для постройки гнезда. Наблюдения вели с отрождения паучков 2-го возраста до естественной гибели половозрелых особей. В первые дни после отсаживания в сосуды паучки собираются но углам сосуда, спустя 4-5 дней равномерно расселяются и приступают к постройке гнезд (форма такая же, как в природе). Каждый паучок начинает жить самостоятельно.

В природных условиях и в лаборатории каракурты отличаются сложным поведением и высокоразвитым инстинктом: завивка кокона, способы расселения, питание, копуляция осуществляется через паутинную деятельность.

Интересно поведение паучков при групповом содержании в условиях лаборатории. Если температура воздуха ниже 10-15°С, то собираются группами по углам сосуда и долго не расселяются. При высокой температуре (выше 25°С) ведут себя иначе - более активно и сразу начинают расселяться. В Заамино-Джизакской степи после отрождения расселяются только при теплой погоде (выше 20°С).

Таким образом, для расселения паучков каракурта одним из основных факторов является абиотический.

После расселения паучки 2-го возраста не приступают к питанию. Сначала строят примитивные гнезда, состоящие из нескольких паутинных нитей. Через 10-15 дней приступают к питанию. Паучок увеличивается в размере и питается самостоятельно добытыми насекомыми.

После выхода из кокона паучки долго не покидают места отрождения (4-7 дней, иногда больше). При теплой погоде очень активны и тщательно готовятся к полету, или расселению, т. е. несколько раз поднимаются вверх по растению и на паутинах спускаются вниз. При 20-25°С начинают расселяться. Днем в пасмурную погоду и ночью собираются группами возле места выплода.

При массовом культивировании в лаборатории паучков до расселения необходимо подкармливать. Паучки дружно питаются, иногда одну личинку мучнистого хрущака высасывает 8-10 паучков, что в природе отмечается редко.

Питавшиеся особи становятся крупнее и активнее. Некоторые на пищу не реагируют, истощаются и гибнут. Для расселения используют тех паучков, которые питались гемолимфой насекомых. После расселения паучки натягивают ловчие сети, строят гнезда. С 3-го возраста появляется агрессивность по отношению к нище и территории, иногда отрывают друг другу конечности. По нашим наблюдениям, до превращения в имаго оторванные ноги не восстанавливаются. Это доказано и у других видов рода (Randall, 1981).

Естественная гибель подкормленных и не подкормленных паучков до расселения резко колеблется. Так, из 1000 паучков превращались в имаго 78% (самцы) и 22% (самки). Рост и развитие подкормленных паучков и их поведение почти не отличается от природных.

Для получения большого количества каракурта в условиях лаборатории целесообразно до расселения паучков подкармливать и только питавшихся особей расселять.

Часть паучков в коконах, которые длительное время (больше года) находились при низких плюсовых температурах (4-6°С), погибает. У оставшихся живыми паучков рост и развитие проходит очень медленно. Половозрелые самцы появились через 90 дней, самки - через 118.

В первые дни после расселения паучки менее активны, пассивно реагировали на корм и т. п. Самок больше, чем самцов.

На основе глубокого изучения биологии, экологии и этологии каракурта как в природе, так и в неволе, мы разработали методы их культивирования в лабораторных условиях. Независимо от сезона получаем необходимое количество взрослых особей.

В жизни каракурта большую роль играет паутина. Всевозможные взаимоотношения осуществляются через паутинную деятельность: добывание пищи, размножение, расселение, создание убежищ, ловчих сетей, с ее помощью происходит спаривание, плетутся коконы. Важны для жизнедеятельности паука и ядовитые железы, открывающиеся на когтевидных концевых члениках хелицер. Это средство нападения и защиты очень развито у тенетных пауков, особенно у рода Latrodectus.