Паутинные бородавки

Паутинные бородавки. Наличие паутинных бородавок (mamillae) чрезвычайно характерно для пауков. Бородавки располагаются на вентральной поверхности брюшка впереди анального бугорка и, как показывает история развития, представляют собой сильно видоизмененные ножки X и XI сегментов. Они снабжены хртиновыми паутинными трубочками, которыми заканчиваются протоки лежащих в брюшке паутинных желез.

Примитивные паутинные бородавки Liphistiomorphae (см. рис. 15, Б) замечательны во многих отношениях. Во-первых, они располагаются в середине вентральной поверхности брюшка, будучи отделены от анального бугорка значительным пространством шести задних стернитов. Во-вторых, они представлены обычно четырьмя парами - числом максимальным для Aranei. И, наконец, в-третьих, часть их состоит из большого числа подвижных члеников, чем они напоминают настоящие ножки.

Эти восемь бородавок принадлежат двум сегментам, следующим за сегментом второй пары легких. Каждый сегмент несет две пары бородавок - наружные и внутренние, или медиальные, причем первые многочленисты и отличаются значительно большей величиной (рис. 29, А). Внутренние бородавки, напротив, невелики и не расчленены. Два вида, принадлежащие к роду Heptathela, имеют семь паутинных бородавок, так как задние медиальные сливаются друг с другом (рис. 15, Б). Незначительный размер медиальных бородавок, возможно, объясняется тем, что они не функционируют как паутинные органы. У большинства Liphistiidae они не связаны с паутинными железами и лишены паутинных трубочек. Из числа исследованных видов только Liphistius desultor имеет на задних медиальных бородавках по 1-4 трубочки.

Некоторые авторы (Jaworowski, 1894; Petrunkewitch, 1923; Stermer, 1939) рассматривают наружные паутинные бородавки как гомологи экзоподитов, а внутренние считают эндоподитами примитивных двуветвистых конечностей. Однако другие зоологи (например, Snodgrass, 1952) отрицают эту гомологию. Действительно, эмбриологические наблюдения (Montgomery, 1909) показывают, что наружные бородавки развиваются из настоящих зачатков конечностей, тогда как внутренние образуются позднее как вторичные выросты стенки тела. К тому же в тех случаях, когда у взрослых пауков паутинные бородавки сохраняют характер маленьких ножек, как это имеет место у большинства птицеядов, маленькие внутренние бородавки никогда не бывают с ними связаны.

Все остальные пауки (Mygalomorphae и Araneomorphae) характеризуются концентрацией паутинных бородавок на заднем конце тела непосредственно впереди анального бугорка (см. рис. 11, 17). Размеры самих бородавок, так же как число члеников, из которых они состоят, значительно уменьшаются по сравнению с Liphistiidae. У преобладающего большинства пауков они представлены тремя парами, так как сохраняются лишь обе наружные пары и задняя медиальная (рис. 29). Соответственно они обозначаются как передние, задние и внутренние.

Бородавки представляют собой небольшие цилиндрические или конусовидные придатки, сохраняющие еще значительную способность к движению, что чрезвычайно важно при прядении паутины. Передние обычно состоят из двух члеников, реже - из трех или четырех, задние - часто из двух, тогда как внутренние одночленисты.

У некоторых форм, прядущих большие тенета в виде полотнищ, отдельные бородавки вторично удлиняются и становятся гибкими; число члеников при этом, однако, не увеличивается. Таковы задние паутинные бородавки Macrothele и Ischnothele (Dipluridae) и передние у многих Agelenidae и Hersiliidae (Araneomorphae). (Особенно замечательна Hersilia. Ее хвостовидные бородавки, достигают длины тела, покрыты волосками и служат больше для осязания (рис. 27). Известно, что Hersilia отличается весьма ограниченной способностью прясть паутину. Длинными, хотя и одночленистыми, передними паутинными бородавками отличаются также Brachybothrium (Atypidae).

Рис. 27. Hersilia sp., запутывающая добычу паутиновыми нитями (по Бристоу)

Myandra (Clubionidae) и Zimiris (Prodidomidae), у которых, кроме того, они сдвинуты далеко вперед от ануса и от задних внутренних бородавок. Частичное сходство с Liphistiidae, которое достигается таким расположением, носит, однако, поверхностный характер, так как возникает в результате вторичного смещения. Другого рода вторичное смещение бородавок известно у Hahniidae: все три пары расположены в один поперечный ряд, причем передние занимают срединное положение, задние - боковое, а внутренние - промежуточное. Наконец, обитающие в Азии представители рода Cryptothele отличаются тем, что их паутинные бородавки лежат в особом карманообразном впячивании покровов, из которого могут выдвигаться.

У многих пауков (Araneidae, Sicariidae и др.) впереди паутинных бородавок лежит небольшой бугорковидный придаток - колюлус (colulus), функция которого неизвестна (см. рис. 29, Ж, Л). Было доказано, что колюлус представляет собой не что иное, как рудимент слившихся передних медиальных бородавок (Thorell, 1899). У Loxosceles (Sicariidae) этот орган имеет вид довольно большого пальцевидного придатка и обнаруживает следы слияния пары бородавок. Именно его внутренняя полость подразделена продольной перегородкой.

С другой стороны, гомологом передней пары медиальных бородавок, несомненно, является также крибеллярная пластинка (cribellum) (рис. 28) - небольшой ситовидный склерит, расположенный впереди паутинных бородавок у целой серии семейств (Cribellatae). Он имеет парную природу, так как часто разделен на два отдела, каждый со своим набором паутинных трубочек (Dictyna, Amaurobius). Через их поры выделяется вещество паутиновых нитей; крибеллум, подобно настоящим паутинным бородавкам, связан со своим комплексом паутинных желез.

Рис. 28. Паутинные бородавки Stegociyphus lineatus (по Милло). 1 - передняя бородавка; 2 - внутренняя бородавка; 3 - задняя бородавка; 4 - анальный бугорок; 5 - крибеллум

Таким образом, из восьми бородавок, свойственных Liphistiidae и анцестральным формам, у громадного большинства пауков сохраняются или все четыре пары, если считать колюлус и крибеллум (рис. 29, Е, Ж), или по крайней мере три пары (рис. 29, В, З). Однако в разных группах, независимо и параллельно, происходит дальнейшая редукция числа паутинных бородавок (олигомеризация, по В. А. Догелю). Так, среди Mygalomorphae лишь сравнительно немногие имеют три пары бородавок (рис. 29, В) (все Atypidae, некоторые Ctenizidae, Paratropididae и Dipluridae). Громадное их большинство обладает только двумя парами (рис. 29, Г) а многие (все подсемейство Diplothelinae из Barychelidae и Anisaspis и Anisaspoides из Paratropididae) - всего лишь одну пару (рис. 29, Д).

Рис. 29. Параллельная олигомеризация паутинных бородавок в разных группах пауков. Схема. А - Liphistius; Б - Heptathele; B - Atypus; Г - большинство Mygalomorphae; Д - Ваrychelidae; E - Stegodyphus самка; Е′ - то же, самец; Ж - Araneus; З - Uroctea; И - некоторые Entelegynae; К - Zodarildae; Л - Loxosceles; М - многие Haplogynae; H - Hadrotarsus. А-Б - Liphistiomorphae; В-Д - Mygalomorphae; E-E′ - Cribellatae; Ж-К - Entelegynae; Л-И - Haplogynae

Сходным образом и у Araneomorphae в разных группах независимо происходит аналогичная олигомеризация. Среди Entelegynae формы, лишенные колюлуса, встречаются очень часто (рис. 29, З, И). Некоторые семейства совсем его не имеют, в других он свойствен только некоторым родам. Крайняя степень олигомеризации наблюдается у Zodariidae, Palpimanidae и Mecysmauchenius из Archaeidae, у которых остается всего лишь одна пара бородавок (рис. 29, К). Параллельный процесс протекал у Haplogynae (рис. 29, Л, М, Н). Наконец, и среди Cribellatae встречаются формы с уменьшенным числом бородавок.

Замечательно, что постепенная редукция паутинных бородавок во всех группах почти всегда осуществляется в одном и том же порядке (Petrunkevitch, 1933). Сперва исчезают передние медиальные бородавки (за исключением крибеллума), затем - передние наружные и, наконец, задние медиальные. Исключение составляют Palpimanidae, Zodariidae и Archaeidae, у которых по Милло (1949), сохраняются лишь одни передние наружные бородавки. Примеров полной редукции нет.

Примеры редукции, сопровождаемой уменьшением размеров самих бородавок, а также резким уменьшением числа паутинных трубочек на них, известны в различных семействах (Sicariidae, Pholcidae и др.).