Экспериментальное изучение жизненных ритмов каракурта Даля
Продолжительность постэмбрионального развития. Продолжительность каждого возраста установлена в опытах с индивидуальным воспитанием нимфальных возрастов при температуре 27° и 24°С. В обоих режимах выращено по 10 самок и 10 самцов с преимагинального возраста имагинальной стадии.
При температуре 27°С и влажности 56% продолжительность развития самок составила около 63 дней, причем 9 из 10 паучков перелиняли в имаго после шести преимагинальных возрастов. Лишь одна самка претерпела дополнительную, седьмую, линьку. Развитие самцов продолжалось около 50 дней и завершилось имагинальной линькой после четвертого возраста. Наиболее продолжителен второй возраст - в среднем 24,2 дня (табл. 33).
При температуре 24°С и влажности 50% продолжительность развития самок увеличилась до 95 дней, причем все самки перелиняли в имаго после седьмого возраста. Самцы развивались около 65 дней, но, как и при Т 27°С, перелиняли в имаго после четвертого возраста. Наиболее продолжителен второй возраст: при Т 24°С около 28 дней (табл. 33). При средней температуре ниже 18°С половозрелые самцы появились через 80 дней после выхода паучков из кокона, а самки - через 125 дней.
Следовательно, температурные условия влияют не только на сроки постэмбрионального развития каракурта Даля, но и на число преимагинальных линек, необходимых для достижения полово- сокращение числа преимагинальных возрастов при повышенной температуре (Thorp, Woodson, 1945).
Мы установили у каракурта Даля четыре преимагинальных возраста для самцов и шесть-семь для самок, что находится в пределах тех значений, которые указываются в данных литературы для других видов каракуртов. Thorp, Woodson (1945) считают, что в зависимости от экологических условий самцы проходят от трех до шести преимагинальных возрастов, а самки - от шести до девяти. Как показали McCrone, Levi (1966), число преимагинальных линек у этого в высшей степени полиморфного вида подвержено географической и популяционной изменчивости. По данным П. И. Мариковского (1947), самцы черного каракурта достигают половозрелости в шестом возрасте, а самки - в восьмом. При температуре 20-26°С самцы белого каракурта проделывают вне кокона пять линек, а самки - шесть или семь (Береговой, 1962). По-видимому, тропические виды рода Latrodectus по числу преимагинальных возрастов не отличаются от каракуртов более умеренной климатической зоны. Так, по данным Cariaso (1967), у L. hasselti Thorc Филиппин в экспериментальных условиях при температуре 27-27°С самцы и самки становятся половозрелыми соответственно после трех-четырех и шести линек.
По нашим данным, постэмбриональное развитие каракурта Даля сопровождается специфическими изменениями окраски и рисунка покровов. Как и у других видов каракуртов, самцы каракурта Даля достигают половозрелости в более ранних возрастах, сохраняя ювенильные признаки в окраске брюшка и головогруди. Однако изменения окраски у самок трех видов каракуртов отечественной фауны протекает различно. У белого каракурта и каракурта Даля младшие преимагинальные возрасты удивительно сходны по расположению пятен темного пигмента на дорзальной стороне брюшка, но в их дальнейшем развитии наблюдаются противоположные тенденции. Если у белого каракурта преимагинальное развитие самок приводит к посветлению покровов и в половозрелом состоянии темный пигмент практически исчезает (Береговой, 1962), то у каракурта Даля потемнение покровов происходит вплоть до формирования черной окраски на имагинальной стадии.
Онтогенетические изменения окраски у черного каракурта протекают иначе. Даже младшие возрасты этого вида характеризуются значительным преобладанием темного пигмента, а в последующих возрастах наблюдается экспансия черного цвета по брюшку и головогруди вплоть до формирования сплошной черной окраски, свойственной взрослой самке (Россиков, 1904; Мориц, 1915; Мариковский, 1947, 1956). Исходная окраска младших возрастов черного каракурта соответствует одному из заключительных этапов в прогрессивном потемнении у каракурта Даля.
Таким образом, в роде Latrodectus дефинитивная черная или белая окраска самок формируется в результате усиления или ослабления пигментации покровов в ходе онтогенеза. Сопоставление онтогенетических изменений окраски у трех видов каракуртов показывают, что каракурт Даля в таксономическом отношении стоит ближе к белому каракурту, несмотря на внешнее сходство самок данного вида с L. mactans. Вместе с каракуртом Даля и белым каракуртом в эту же группу видов, вероятно, входит и L. revivensis, описанный Shulov (1948) из Палестины. Действительно, у L. revivensis и белого каракурта в трех первых возрастах окраска и рисунок покровов практически идентичны (Shulov, 1948; Levi, 1966). В то же время взрослые самки L. revivensis настолько похожи на L. mactans, что даже такой авторитетный систематик пауков, как Levi (1959), первоначально считал их синонимами одного вида и лишь позже (Levi, 1966) исправил ошибку. Очевидно, внешнее сходство самок каракурта Даля и L. revivensis с сайтами L. mactans число конвергентное и обуславливается процессами усиленной пигментации покровов в ходе постэмбрионального развития.
Таким образом, постэмбриональное развитие каракурта Даля сопровождается значительными изменениями окраски. Самцы, достигающие половозрелости после четырех линек, сохраняют ювенильную светлую окраску. Самки становятся половозрелыми после 6-7 линек и на трех последних возрастах приобретают вначале пеструю, а затем однотонную черную окраску. Скорость постэмбрионного развития и число возрастов у самок зависят от температуры. При температуре 27°С развитие самок и самцов продолжается соответственно 63 и 50 дней. С понижением температуры до 23°С продолжительность развития увеличивается до 95 и 65 дней. Особенности онтогенетических изменений окраски позволяют сблизить каракурта Даля с белым каракуртом и L. revivensis.
Влияние низкой плюсовой температуры на развитие паучков. При массовом культивировании паучков для получения большого количества половозрелых особей в условиях лаборатории необходим круглогодично живой материал. В связи с этим возникла проблема, при каких условиях можно содержать паучков после выхода из кокона. Для решения этого вопроса мы ставили три опыта: по 15 коконов находились при температуре от +2 до +4°С в холодильнике соответственно 70, 82 и 112 дней, контроль - 5 коконов в условиях лаборатории (табл. 34).
Таблица 34
Паучки не выдерживают длительные низкие плюсовые температуры. Так, через 70 дней погибло 1895 шт. из 15 коконов, осталось живыми 217; через 82 дня - погибло 1768, живые - 125; через 112 дней - погибло 1915, живые - 105. В контроле из 5 коконов отрождалось 665 живых паучков. Оставшихся паучков воспитывали при температуре 24°С и влажности 53%. Паучки активизировались, питались и превращались в имаго. Паучки, содержавшиеся при низкой плюсовой температуре, развивались медленнее, чем в контроле. В опытах самцы появились через 70 дней, в контроле - через 27. В опыте через 120 дней самки достигали 5 -6-го возраста, в контроле взрослые самки появились через 55-65 дней.
Таким образом, при культивировании нецелесообразно маточный материал долго держать в холодильнике, так как низкая плюсовая температура губительно действует на развитие паучков.
Фотопериодическая реакция паучков. Каракурт Даля - геобионт. В связи с этим при его содержании и культивировании очень важно установить влияние на развитие паучков продолжительности светового дня. Мы проводили опыты при пяти параметрах. При длине светового дня 12 с × 12 т и 16 с × 8 т паучки лучше развиваются, чем при 6 с × 18 т - продолжительность развития сокращается на 8-10 дней. Взрослые самцы появились через 28 дней, самки - через 52 (табл. 35). Следовательно, укороченный световой день, отрицательно влияет на развитие паучков каракурта Даля.
Таблица 35. Влияние длины светового дня на продолжительность развития паучков каракурта Даля
Примечание: для 2-го возраста учтены дни расселения из кокона в условиях лаборатории.
В камерах составляли: при круглосуточном освещении - 26°С и 50%; когда лампочка не горела - 24°С и 56%.
В лабораторных условиях паук лучше развивается при длине светового дня 12 с × 12 т и 16 с × 8 т.
Влияние состава пищи на развитие паучков. Проводили серию опытов (табл. 36).
Таблица 36. Влияние состава пищи на рост и развитие паучков каракурта Даля
В контроле взрослые самки появились через 66 дней, самцы - через 47; во 2-3-м вариантах - соответственно через 62-59 дней, самцы - через 44 и 43 дня; в 4-5-м вариантах взрослые особи появились на 8 дней раньше, чем в контроле. Значит, кормление разными видами насекомых ускоряет развитие паучков в условиях лаборатории.
Во 2-м варианте взрослые самки появились на 4 дня раньше, чем в контроле, в остальных опытах - соответственно на 7, 9, 8 дней. Таким образом, для получения большого количества взрослых самок каракурта Даля паучков старшего возраста необходимо кормить смешанной пищей.
При воспитании ювенильных паучков иногда наблюдается массовая гибель. Причину гибели мы выявляли, наблюдая 5 коконов, отложенных одной самкой. Паучков из каждого кокона по отдельности (12 экз. в 1 сосуде) воспитывали до превращения во взрослое состояние. Процент гибели в первом и втором коконах меньше (17 и 15%), чем в последних трех. В третьем, четвертом и пятом коконах гибель в 2 раза больше, чем в первом коконе. В нервом и втором коконах в имаго превратилось больше паучков, чем в остальных коконах. Значит, в условиях лаборатории для массового разведения нужно брать только коконы большого размера или первую кладку.