08.08.2015

У южноамериканских пауков-волков все наоборот

Обычно у пауков самки крупнее и агрессивнее самцов. В период спаривания самец посещает самку, но ему нужно быть расторопным и предусмотрительным, иначе после спаривания самка может его съесть. Однако есть один вид южноамериканских пауков-волков, у которого, наоборот, крупнее самцы, и они вполне могут съесть не понравившуюся им самку еще до копуляции. Эти и другие интересные подробности удалось выяснить аргентинским и уругвайским зоологам, вот уже несколько лет изучающим этого паука.

Рис. 1. Самец паука-волка Allocosa brasiliensis

Обычно у пауков самка крупнее самца того же вида. В брачный период именно самец находит свою избранницу и часто преподносит ей какое-нибудь угощение. Для того, в частности, чтобы самка не съела его сразу после спаривания, а занялась подношением. Но даже несмотря на это, судьба многих самцов после спаривания - быть съеденными. Впрочем, некоторым самцам везет - после выполнения своей биологической функции им все же удается удрать. Такова общая схема, с теми или иными модификациями, свойственная брачному поведению пауков. Но есть один вид паука, у которого все не так.

Речь идет о пауке Allocosa brasiliensis, представителе группы пауков-волков. Он живет в Южной Америке, вдоль атлантического побережья Аргентины, Бразилии и Уругвая. Это ночной паук, обитающий по песчаным берегам рек, озер и океана. Каждая особь вырывает в песке норку, в которой держится в дневные часы летом и круглые сутки зимой, когда пауки не активны. Как и другие пауки-волки, они не строят ловчих сетей, а охотятся на насекомых из засады (обычно - из своей норки). В течение многих лет этого необычного паука изучает группа аргентинских и уругвайских ученых во главе с Анитой Айсенберг (Anita Aisenberg) из Биологического научно-исследовательского института им. Клементе Эстабле (Instituto de Investigaciones Biologicas Clemente Estable, Монтевидео, Уругвай). Вот что они выяснили.

У этого паука самцы крупнее самок - случай уникальный. Самки более мобильны, и именно они ищут самцов, посещая их норки. Когда самка объявляется у норы самца, она «выстукивает» особый видоспецифический сигнал, чтобы самец не принял ее за добычу. Однако если самка по какой-либо причине самцу не понравится, он может ее съесть. Причем до спаривания, а не после, как это происходит у «нормальных» пауков (где, наоборот, каннибализм свойственен самкам). Спаривание у этих пауков происходит в норке самца и включает до девяти копуляций (см. видео). Во время копуляции самец взбирается на самку и вводит в ее гениталии сперму при помощи копулятивного органа, расположенного на конце педипальп (и у самцов, и у самок педипальпы играют роль щупалец; но у половозрелых самцов конец педипальп развивается в сложную структуру совокупительного аппарата).

Спаривание у пауков устроено довольно причудливым образом. Протоки семенников самцов открываются на брюшке, примерно там же, где находятся гениталии самок. Но никакого специального приспособления для введения спермы у самцов на брюшке нет, и они используют для этого педипальпы: их последний членик видоизменен в особый орган - цимбиум, который служит резервуаром спермы (за счет этого педипальпа самца в целом толще, чем у самки). Наружу семенной резервуар открывается через семяизвергательный канал эмболюса (см. рисунок).

Слева: педипальпы самца паука, цимбиум правой педипальпы обведен кружочком. Справа: цимбиум паука Unicorn catleyi

При этом цимбиум не имеет непосредственного контакта с семенниками, и, более того, обычно самец даже не может достать до них педипальпами. Поэтому еще до контакта с самкой самец ткет из своей паутины небольшую сперматическую сеточку и выделяет на нее сперму. А затем, погружая туда концы педипальп, заполняет ею цимбиумы (их, как и педипальп, - два).

Половой орган самки называется эпигинум (epigynum); см.: Epigyne. Он расположен на нижней стороне брюшка (см. рисунок) и представляет собой отверстие, армированное укрепленными частями экзоскелета (более крепкими, чем окружающие ткани).

Слева: самка паука-птицееда, эпигинум обведен кружочком. Справа: эпигинум самки паука Pardosa pullata из семейства пауков-волков. Строение как цимбиума, так и эпигинума видоспецифично и различается у близких видов пауков (это часто используется в систематике). При этом цимбиум и эпигинум особей одного вида подходят друг к другу как ключ к замку. А вот копуляция даже близких видов может быть затруднена чисто физически

После завершения спаривания самец покидает самку. Он засыпает вход в норку с оставшейся внутри самкой песком и уходит жить в другое место. Самка откладывает яйца в норке, здесь же появляются маленькие паучата. А дальше, как и у других пауков-волков, они залезают на спину самки. Самка покидает норку вместе сидящими на ней паучками.

В своей недавней работе эти авторы выяснили новые интересные подробности организации спаривания у этого вида пауков. Как уже говорилась, именно самка занимается поисками супруга, она «ухаживает» за ним, добиваясь его благосклонности и того, чтобы он ее не съел. Так как все это происходит в норке самца, узнать подробности можно, лишь наблюдая пауков в лаборатории. Для этого исследователи отловили около сотни пауков разного возраста. В результате работы удалось заснять на видео и проанализировать 15 спариваний.

Было выделено несколько поведенческих актов, затем составлена матрица переходов между различными актами. Схематично все переходы изображены на рис. 2, где все действие разбито на три фазы: предкопуляционная, собственно копуляция и посткопуляционная фаза. Как уже говорилось, каждое спаривание обычно включает несколько копуляций. Как видно, последовательность действий в целом не жестко стереотипна и может варьировать от случая к случаю (в частности, в последовательных копуляциях). Характерной особенностью поведения самок этих пауков является своеобразное дрожание брюшком, наблюдаемое как во время копуляции, так и между последовательными копуляциями. Это необычно потому, что чаще всего у пауков самка во время спаривания остается более или менее неподвижной. Хотя тонкие особенности организации этого процесса у пауков в целом мало изучены.

Рис. 2. Переходы между различными поведенческими актами при спаривании. Топтание - паук «стучит» передними ногами и педипальпами по песку, поднимая «брызги»; дрожание - паук трясет брюшком, «дрожит»; входит - паук входит в норку; выходит - паук покидает норку; обмен - самец и самка меняются местами в норке: самка перемещается глубже, а самец - ближе к выходу; закрывает - самец закрывает норку, засыпая вход; паутина - самка, находясь внутри норки, выделяет паутину и облицовывает ею засыпанный самцом вход изнутри; садка - самец забирается на самку, при этом партнеры «смотрят» в разные стороны; обследование - самец касается эпигинума самки педипальпами; вибрация - самец вибрирует брюшком (с большей частотой, чем при дрожании); постукивание - самец постукивает по спине самки, одновременно вводя одну из педипальп; вводит - самец вводит педипальпу (одну в каждый данный момент) в эпигинум самки; эякуляция - самец эякулирует; приближение - паук приближается к партнеру; касание - паук касается спины партнера передними ногами; чистит - самец чистит педипальпы, «облизывая» их

Исследователи предположили, что самка, дрожа брюшком, как-то стимулирует самца. Выяснилось, что каждая последовательная эякуляция может наблюдаться как в отсутствие дрожания самки между спаривания, так и при наличии. Однако в большинстве случаев дрожание наблюдалось. Также было замечено, что после дрожания (если оно наблюдается) обычно сразу следует эякуляция.

Таким образом, исполняя свои «па», самки могут стимулировать самца к каждой следующей эякуляции, теоретически увеличивая их общее количество. То есть самки обсуждаемого вида паука не только сами ищут самцов, но еще и ведут себя активнее во время спаривания - по сравнению с самками других, «типичных», пауков.

Как же ученые объясняют необычные особенности жизни описываемого вида паука? Речь идет о таких, скорее всего, зависимых друг от друга свойствах, как «обратный» половой диморфизм и нетипичное поведение самок, ищущих самца и «ухаживающих» за ним. Авторы обсуждаемого исследования полагают, что все дело в особенностях местообитаний этого вида, характеризующихся непредсказуемо меняющимся обилием пищи. Предполагается, что у других пауков доступность пищи более постоянна. Поэтому у «типичных» пауков более крупная самка имеет больше возможностей, чтобы накопить необходимые для размножения энергетические резервы. Значит, и времени, чтобы подобрать подходящее место для яйцекладки, у нее больше. У паука Allocosa brasiliensis же происходит своего рода «разделение» половых ролей. Во-первых, самки ищут самца тогда, когда они в наибольшей степени «упитаны» и готовы к размножению. А во-вторых, после спаривания им не надо искать и/или обустраивать место для яйцекладки (как это делают другие пауки), так как они просто остаются в норке самца (см.: A. Aisenberg et al., 2007. Daring Females, Devoted Males, and Reversed Sexual Size Dimorphism in the Sand-Dwelling Spider Allocosa brasiliensis (Araneae, Lycosidae)). Впрочем, все это пока не более чем спекуляции. Возможно, дальнейшие исследования прояснят и эти вопросы.

Источник: Virginia Garcia Diaz, Anita Aisenberg, Alfredo V. Peretti. Communication during copulation in the sex-role reversed wolf spider Allocosa brasiliensis: female shakes for soliciting new ejaculations? // Behavioural Processes. 2015. V. 116. P. 62–68.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru