Экология

Места обитания. В природных условиях живет в различных наземных стациях, главным образом в глинистых и глинисто-песчаных пустынях, полупустынях и степях, заросших полынью, янтаком, солянковой растительностью, на пустошах, нежилых пахотных полях, в трещинах почвы, нежилых норах грызунов и т. п. (рис. 46). Нередки случаи очаговой встречаемости вблизи населенных пунктов - на люцерниках, виноградниках, оврагах, а также в жилых домах.

Рис. 46. Пустыня, где ежегодно массово размножается каракурт

Мы находили каракурта в степях с редкой и богатой растительностью (полынь, верблюжья колючка, каперцы колючие, парнолистник, поташник каспийский (солянка), талхак и др.) по берегам каналов и арыков, в трещинах, старых норах грызунов и др. Неоднократно отмечали в полосе культурных орошаемых земель между люцерниками и виноградниками (совхоз Заамин-1), на богарных посевах пшениц и. маленьких холмах, находящихся на хлопковых полях, непосредственно соприкасающихся с пустынями. В годы вспышки заселяет глиняные дувалы, стены глиняных зданий, особенно часто - в сельской местности недалеко от пустыни.

В годы исследования период депрессии не наблюдался. В районе исследования частота встречаемости ежегодно была почти одинаковая. Каракурта много в Каршинской степи в тех местах, где растет джинджак. Это - единственный в Узбекистане дикорастущий представитель тропического подсемейства мимозовых, семейства бобовых. Каракурт после первой миграции охотно делает свои логова под джинджаком. На отдельных кустах зарегистрировано до 3 каракуртов с коконами. Приуроченность каракурта к этому растению, по-видимому, объясняется тем, что, во-первых, он находится в безопасном состоянии, во-вторых, сохраняет от неблагоприятных факторов.

В Джизакской степи постоянные резервации каракурта отмечены в Зааминской низменности, в основном на солянках (поташник каспийский). Это единственное растение, которое в летнее время больше всего привлекает к себе многих насекомых, в частности саранчовых. Как показывают учеты, в 63 из 100 растений солянок обнаружено до 2 гнезд каракурта.

Наиболее излюбленные места обитания каракурта - степи с редкой растительностью, холмистая местность, берега старых арыков, полосы культурных полей, ложбины и др.

В Туркменской ССР в Бадхызе он отмечен на равнине и холмогорье с редколесьем фисташки (Овчаренко, 1980). Каракурт - стойкий элемент фауны пустыни. Чаще всего поселяется на типичных пустынных растениях, ведет себя как ксерофил. Во многих случаях наблюдается ботриофильный образ жизни, т. е. свое логово устраивает в норах грызунов, черепах и других позвоночных животных. Было просмотрено 50 пор. В которых обнаружено 11 (22%) логовов каракурта (сел. Лаганда, 1972).

Каракурты обнаружены в жилых помещениях чабанов (сел. Ниязхан, Ям). Нахождение паука в таких несвойственных местах связано, несомненно, с миграцией в годы массового размножения.

Весной, в период отрождения и момент расселения, ювенильных особей можно встретить в необычных местах: райцентрах, крупных кишлаках, поселках городского типа и т. п. В 1971-1972 гг. паучки и взрослые особи зарегистрированы в райцентре Бешкент (Каршинский район.).

В Каршинской и Джизакской степях взрослые каракурты, по нашим наблюдениям, устраивают жилище в основном у основания таких растений, как джинджак, солянки, кавил, верблюжья колючка и др. В пустыне Кызыл кум (Бухарская область) вокруг норы большие тенета не строит, так как беспрерывно дующие сильные ветры разрушают их. Он устраивает небольшие ловчие сети. Это одно из экологических приспособлений к условиям пустыни.

У взрослых особей тенета и логова достаточно большие, яйцевидной формы, с входным отверстием. Логова самка строит с большим трудом, до откладки коконов многократно оплетает паутиной, со временем прикрепляются обломки сухих растений, и жилище становится очень прочным. На стенках логова находятся почти все остатки насекомых, которыми питаются каракурты. Это позволяет хорошо определить пищевые связи каракурта (рис. 47).

Рис. 47. Отверстие логова гнезда каракурта

Когда каракурты поселяются в норах грызунов, трещинах почв и дувалов, логова не выстилают паутинными нитями, и их можно отнести к геоксенам - временно посещающим почву (Бей-Биенко, 1979). Жилище половозрелого каракурта в природных условиях хорошо заметно, благодаря натянутым в разные стороны нитям тенет. Их легко заметить по блестящей на солнце паутине и прилепленным сухим веточкам и листьям растений.

Взрослые особи живут без пищи долго. После спаривания в условиях лаборатории самки жили без пищи в среднем 113 дней (из 10 опытов). Откладывали 1-2 кокона. Коконы маленькие. Самки очень упитанные в начале опыта, в конце истощались. Естественное вымирание. Появление взрослых особей в природе растянуто. В связи с этим гибель взрослых самок также наблюдается в различные сроки. Во время сбора коконов, в октябре - ноябре, во многих логовах коконы находились без "охранника", т. е. самки были мертвыми.

На юге Узбекистана каракурты живут до поздней осени. Так, при учете 24 октября и 5 ноября за 1 ч обнаружено соответственно 9 и 4 самок каракурта. Многие из них были очень упитанные, энергичные и охраняли свое потомство. Единичные экземпляры мы находили в конце декабря (сел. Новкант). Они были в полумертвом состоянии. Взрослые самки после спаривания в природных условиях живут примерно 150-160 дней. В этот период их можно считать активными почвообитателями (Бей-Биенко, 1979). В лаборатории они живут 420-440 дней. Например, в садках при определенной температуре, влажности воздуха и наличии корма самки 1971 г. перезимовали нормально и жили до августа 1972 г.

Самки 1971 г. спаривались с самцами, полученными в апреле 1972 г., и откладывали коконы на 23-й день после копуляции. Через 12 дней из кокона отрождались паучки. Первая линька происходила на 4-й день. Самки откладывали до 3 полноценных коконов.

Таким образом, создавая комплекс условий в лаборатории, можно продлевать жизнь самок, что очень важно для научно-исследовательских работ. Самка, спарившаяся с самцом следующего года, откладывает полноценные коконы.

Трофические связи. Каракурт, как все науки-хищники, питается только живыми членистоногими. Добычу он крепко завязывает липкой паутиной и когда жертва становится менее подвижной, начинает высасывать гемолимфу.

Состав пищи каракурта очень разнообразен. В рацион входят различные членистоногие, иногда мелкие позвоночные, по нашим данным. - более 40 видов животных (табл. 19). Многие виды - серьезные вредители сельскохозяйственных культур (оазисный прус, пустынная саранча, певчая цикада, тли и др.) Среди собранных материалов (пос. Койташ, сел. Ям) в гнездах пауков оказались детеныши змей и ящериц: по определению герпетологов В. П. Карпенко и Э. Вашетко, - стрела-змея (Psammoplis lincolatum (Brandx), длина тела - 20-25 см; разноцветная ящурка (Eremias arguta), длина 5-7 см.

Таблица 19. Состав пищи каракурта

Взрослые особи каракурта в природе и в лаборатории к пище неприхотливы. Мы скармливали им насекомых, выделяющих сильные запахи, - чернотелку (Blaps deplanata Men) и клопа (Apodiphus integviceps Hovv). Во всех случаях паук охотно схватывал добычу. Через 2-3 дня после подачи насекомых вскрывали. Брюшко их оказалось пустым. Следовательно, каракурт высасывал гемолимфу. У контрольных умерщвленных насекомых брюшко было сгнившее или в стадии гниения.

Следует отметить, что нимфы и взрослые особи питаются только живыми насекомыми. Мы много раз пытались кормить их мертвыми насекомыми, однако каракурт не реагировал на такую пищу.

По-видимому, каракурт питается всю жизнь главным образом насекомыми, поэтому, безусловно, может играть в природе большую роль как биорегулятор численности вредных насекомых.

Рацион ювенильных возрастов и взрослых особей в пустыне Кызылкум зависит от видов состава местной энтомофауны. По данным анализа 20 гнезд с остатками насекомых, видов в пустынях меньше (не более 15), чем в округе самой пустынной станции (более 25). Однако на пустынной станции Института ботаники АН УзССР есть посевы люцерны, овоще-бахчевые, сад с фруктовыми деревьями.

О врагах каракурта. Потенциальная плодовитость каракурта очень высока, одна самка за сезон может откладывать до 2000 яиц. Благодаря деятельности их хищников и паразитов в местах массового размножения численность популяции паука удерживается на низком уровне.

По данным литературы, каракурта уничтожают как позвоночные, так и беспозвоночные животные (Лепехин, 1795; Россиков, 1904; Констансов, 1907; Мориц, 1922; Павловский, 1931).

Паразиты и хищники частично изучены К. Н. Россиковым (1904) и П. И. Мариковским (1951, 1956, 1980). По мнению авторов, паразиты-наездники уничтожают яйца в коконах. В Дагестане до 20% коконов каракурта поражают наездники Tromatobia ornata и Pediobius brachycerus (Багамаев, Ярулин, 1976). В окрестностях Одессы до 30% коконов оказались пораженными подвидом наездника Gelys morikovskii tauria subsp. (Волянская, 1960). По данным этого же автора, в коконах обнаружено до 10 особей наездника T. ovivara Koch и T. concors Krich.

У других видов каракурта из рода Latrodectus отмечены также паразиты и хищники. Так, в Пуэрто-Рико на яйцах L. mactans и L. geometricus паразитируют осы и мухи (Rivera Perez, 1980).

В результате многолетних наблюдений за образом жизни каракурта в различных природно-климатических зонах республики мы установили, что ювенильным возрастам в коконах больше всего наносит вред Tromatobia ornata Grav. из семейства перепончатокрылых, из семейства кожееды - Dermestidae (Anthrenus colaratus Ptt)^*.

^* (Материал определили Д. Р. Каспарян и Г. С. Медведев (ЗИН АН СССР, Ленинград).)

A. colaratus поражают только личинок каракурта. Проделывают отверстие в коконе, проникают внутрь, уничтожают всех личинок, при недостатке пищи - и сам кокон (рис. 48) В 1972 г. осенью мы неоднократно обнаруживали внутри кокона личинок кожееда. Для выяснения вопроса, каким образом личинки кожееда проникают в кокон, мы проделали следующий опыт. В 10 больших энтомологических пробирок поместили по 5 неповрежденных коконов и подсадили по 5 личинок кожееда. Через 6 дней все личинки проникли внутрь кокона. В некоторых коконах были проделаны 3-4 отверстия. Личинка кожееда питалась до превращения в имаго.

Рис. 48. Коконы каракурта, поврежденные личинками кожеедов

Степень зараженности коконов кожеедами довольно высокая. Так, из 151 кокона, собранного в I декаде ноября в сел. Лаганда (Кашкадарьинская область), 63 (41,7%) были повреждены: 29 (19,2%) с одной, 12 (7,90) - с двумя, 11 (7,2%) - с тремя 11 (7,2%) - с четырьмя большими бесформенными отверстиями.

Предположение о том, что коконы каракурта поражают взрослые кожееды (Мариковский, 1956), в наших опытах не подтвердилось. Жуки паучками не питаются. Личинки кожееда начинают проникать внутрь кокона с октября. Из 135 коконов, собранных 4 октября в сел. Лаганда, 17 (12,5%) были повреждены кожеедами. При вскрытии во всех коконах обнаружены 2-3, иногда до 5 личинок кожееда разных возрастов. Процент поврежденности кожеедами в Каршинской степи выше, чем в предгорьях и высокогорьях. В Нуратинском хребте (пос. Койташ) на высоте 1800 м над ур. м., Зарафшанском (Паландора) и Гиссарском (Кукабулак, Самок) хребтах 18 октября было собрано 98 коконов, среди них поврежденных кожеедами не оказалось.

Другой паразит каракурта из отряда перепончатокрылых - T. ornata. Выведен из коконов каракурта, собранных 18 января 1971 г. в Заамино-Джизакской низменности Голодной степи (сел. Лайлак-уя). Было собрано 409 коконов. T. ornata заражены 28 (6,9%). Степень зараженности паразитами высокая. Например,, из 151 кокона, собранных в начале декабря, 48 (32,4%) были повреждены T. ornata: 29 (19,2%) с одной, 16 (10,5%) - с двумя и 3 (1,9%) - с тремя дырочками.

В лаборатории при среднесуточной температуре 21°С T. ornata начали вылетать из коконов со II декады февраля. Путем вскрытия установлено, что в коконе развивающихся паразитов от 2 до 6. Паразит небольшого размера, длина самки 0,8-1,1 мм, самца - 5-8 мм, цвет тела почти однотонный, темно-коричневый, голени и лапки светло-коричневые (рис. 49). После вылета самец и самка через определенное время спаривались. Из-за отсутствия свежего кокона каракурта паразит не откладывал яиц. Особи в лабораторных условиях кормились сахарным сиропом. Самки жили в среднем 22 дня (максимум - 25 дней, минимум - 16). Под влиянием высоких температур паразит раньше срока вылетел из кокона. В природе он появляется в июле, т. е. в то время, когда происходит массовая откладка коконов.

Рис. 49. Внешний вид паразита каракурта Tromatobia ornala Grav

В природных условиях коконы повреждаются другими хищниками. В коконе делается большое бесформенное отверстие и съедается все внутри (рис. 50). Вероятно, этот хищник питается ночью. В годы исследования нам не удалось обнаружить его в момент повреждения коконов.

Рис. 50. Коконы каракурта, поврежденные хищниками

В редких случаях внутри кокона остаются несъеденными паучки. Утром они выползают и скапливаются группами недалеко от места выплода. Некоторые расселяются, делают несложные тенета.

Влияние антропогенных факторов на численность каракуртов. Каракурт по образу жизни относится к ксерофильной фауне и способен размножаться спорадически и в массовом количестве.

В литературе много сообщений о том, что из-за массового размножения каракурта жители отдельных населенных пунктов и чабаны вынуждены были оставлять плодородные поля и перекочевывать (Шатилов, 1866; Кеппен, 1881; Россиков, 1904; Щербина, 1903; Констансов, 1907; Мориц, 1922; Дункенбаев, 1935; Мариковский, 1956). До 1940 г. каракурт встречался в окрестностях Ташкента, в массовом количестве размножался в Пскентском районе Ташкентской области (Мариковский, 1956). В настоящее время в районе Пскента каракурт почти не встречается. Очень редко встречается на зерно-злаковых посевах, на адырах и в предгорьях.

По сообщению П. И. Мариковского (1956), в 1940 г. в сел. Мурат-Али каракурт настолько размножился, что 3 сборщика за 3 дня собрали 1306 зрелых самок каракурта с 2 га площади. В результате освоения и орошения пустынных и залежных земель численность каракурта постепенно снижается, так как создаются неблагоприятные условия для его жизни. В годы исследования во многих населенных пунктах путем опроса старожилов мы выяснили, что раньше люди страдали от укусов каракурта, а сейчас эти ядовитые пауки почти не встречаются.

Бурная интенсификация сельского хозяйства и освоение пустынных земель, как один из антропогенных факторов, заметно влияет на распространение и численность каракурта в природных условиях. Район распространения и встречаемость паука с каждым годом резко сокращается. На наш взгляд, пришло время, когда необходимо организовать специализированные заповедники или заказники для охраны биоценотических энтомокомплексов и отдельных групп или видов ядовитых пауков.

В Ульяновском районе Кашкадарьинской области до 1970 г. (села Лаганда, Новкант, Казаккишлак, Муглан) численность каракурта была очень высокая. Например, один ловец в день собирал 200-300 взрослых самок. В настоящее время здесь организованы несколько хлопководческих совхозов. Бешкенто-Ульяновская степь полностью освоена и возделываются тонковолокнистые сорта хлопчатника. В 1977 г. мы проводили учет численности каракурта после полного освоения этого района. Каракурт здесь не отмечен.

Таким образом, деятельность человека, т. е. освоение, орошение пустынных и залежных земель, введение новых сельскохозяйственных культур, обработка полей ядохимикатами приводят к постепенному снижению численности каракурта и его исчезновению.

Распространение. Каракурт распространен в различных природно-климатических зонах. Новую классификацию рода Latrodectus и ареалы по континентам приводит Levi (1959), данные об ареале - К. Н. Россиков (1904), Е. Н. Марцинковский (1934), П. И. Мариковский (1949, 1951, 1956), В. Б. Мнацаканян (1962).

Каракурт на территории СССР распространен широко: основная северная граница совпадает с 50° северной широты (Ермолаев, 1937; Мариковский, 1956; Благодарный, 1956; Федюшкин, 1968; Акимушкин, 1972). Наиболее часто встречается в республиках Средней Азии и в Казахстане.

В северной части ареала отмечен даже в жилище человека и в городских условиях (Волянская, 1960, 1961). Некоторые авторы относят его к синантропным паукам (Павленко, 1985).

Каракурт в пределах СССР обитает в Молдавии, Крыму, Закавказье, Дагестане, в республиках Средней Азии и в Казахстане. За пределами СССР - в Малой Азии, Персии, Африке, на Мадагаскаре (Андреева, 1976). Наиболее часто встречается в пустынях и полупустынях, где он имеет очаговое распространение, отмечен на адырах, в предгорьях, редко - в высокогорьях.

В Узбекистане в последние 30 лет освоены и обводнены большие массивы пустынных и полупустынных земель: Голодно-Джизакская степь, Карши-Шерабадская степь, Язъяванская степь, часть Кызылкума в Бухарской области и ККАССР. В связи с этим ареал каракурта резко сократился. Во многих местообитаниях, упомянутых в источниках литературы, каракурты сейчас отсутствуют (Мариковский, 1951; Мнацаканян, 1962, 1968; Эргашев, 1982, 1984).

В 1971-1985 гг. с целью выявления новых мест распространения каракурта в Сырдарьинской, Самаркандской, Бухарской, Кашкадарьинской, Сурхандарьинской областях и Ферганской долине экспедиционно-маршрутными исследованиями мы обследовали более 150 географических пунктов.

Сырдарьинская область: села Хакикат, Малик, Бахт, Славянка, Акалтын, Димитрово, Мирзачуль, окрестности городов Гулистан, Сырдарья, Янгиер, Хаваст, совхозы Баяут 1,2,3, Дружба, Фархад, Совхозы 1, 4, 5, 6, 9, 10, 17.

Джизакская область: Села Ям, Лайляк-уя, Заамин, Бешкуви, Зарбдор, Роват, Галляарал, Караташ, Койташ, Нарвой, Айтамгалы, Карабдал, Джиланды, Гараша, Нурак, Османсой, Фариш, Узункудук, Чимкурган, Джума, Турк, Кылычмазар, Жарбулак, Гобдун, Багарная, Усмат, Бахмал, Музбулак, Гульбулак; хлопкосовхозы № 21, 22-а, 20, 12, 25, 27, 28, 29, Чимкурган; животноводческий совхоз "Юбилейный", За а минский лесхоз, заповедник Гуралаш.

Самаркандская область: села Ингичка, Актепа, Киль-дон, Тайлак, Ургут, Газира, Шеркурган, Каракесак, Челек, Наримановка, Эшимаксак, Джума, Шерихан, Хатирчи, Акташ, Зиадин, Карноб, Кушрабад, Нурата, Газган, Лянгар, Чимбайабад, Сарыбаш, Агалык, Сагазан, Сарыкуль, Джам, Ибрагимата, Улус, Мехнаткаш, Кара-тепе, Аманкутан.

Бухарская область: села Кармана, Кизил-тепа, Шафиркан, Арабхона, Атар, Багитургон, Чиланчу, Цементкудук, Чурик, Аякгужумды, Джангельды, Аяккаштма, Чингильды, Караката, Балакара, Зарафшан, Актау, Тамдыбулак, Баймурад, Хумин, Куланчи, Агар, Дурмен, Каракум, Алат, Караун; колхозы им. В. И. Ленина, Энгельса, "Шарк юлдузи", "Ленинград", им. Карла Маркса, "Ленин юли" (Алатский район); совхоз "Ильич", колхозы "Кизил байрам", им. Ахунбабаева, Шафиркан, Ленинабад, Узбекистан (Шафирканский район); насосная станция Хамза-1,2, Хушабад, окр. г. Караулбазара. Каракурт распространен неповсеместно, частота встречаемости также невысокая. Обитает главным образом в пустынной области, в оазисах не отмечен.

Кашкадарьинская область: села Умакай, Шуркудук, Кукдала, Мазарли, Гулистан, Каттакишлак, Касан, Пулаты, Каракум, Мубарак; Памук, Джейнау, Чандыр, Ниёзхан, Касби, Паштан, Лаганда, Фазли, Буравай, Баунгкент, Чар-агил, Нишан, Талимарджан, Чим, Тукбай, Каратепа, Камаши, Учтепа, Лангар, Акжар, Кан, Яккабаг, Самок, Мираки, Хитай, Кызылэмчак, Гилан (1975 м над ур.м.), Куль (2700 м над ур. м.), Татаркишлак, Китаб, Паландара, Дурмен, Ашикан, Денаубала, Макрид, Варзанги, перевал Тахтакарача (1675 м над ур. м.), Гузар, Чунагар, Пачкамар, Дехканабад, Кызылча, Акрабад.

Сурхандарьинская область: села Селенья, Шураб, Сайраб, Чиланзар, Хатак, Гулистан, Калламазар, Зарабаг, Шерабад, Мухрабат, Больдыр, Акташ, Чинабад, Занг, Ангор, Минор, Джайранхона, Какайды, Аккачшай, Чагатай, Баймакли, Ляльмикор, Кум-курган, Сур хан, совхозы им. А. Набиева, "Искра", "Ленин-юли", "Социализм".

В обследованных местностях определена частота встречаемости каракурта, которая условно обозначена: Е - единично, Р - редко, Ч - часто, М - масса.

Во многих обследованных пунктах, где раньше был указан каракурт, нами он не зарегистрирован.

По рассказам старожилов, раньше в этих местах в летнее время (июнь, июль, август) от укусов каракурта часто страдали люди и сельскохозяйственные животные. Причина исчезновения каракурта, по-видимому - планомерное освоение и обводнение пустынных, полупустынных и залежных земель. Так, в селах Чар-агыл, Лаганда, Новкант (в настоящее время совхозы № 11 и № 14, Кашкадарьинская область) до освоения целинных земель численность взрослых каракуртов местами на 1м² составляла 3-6 особей. Мы на территории совхозов № 11 и 14 после освоения и обводнения (1972-1975 гг.) каракурта не отметили.

Каракурт как характерный элемент фауны пустынь и полупустынь в Узбекистане распространен в различных природно-климатических зонах: равнинно-степной, предгорной и высокогорной. Литературные данные о распространении и численности каракурта в предгорьях и высокогорьях Узбекистана почти отсутствуют. Н. Зееланд (1885) отмечает встречаемость каракурта на высоте 1525 м над ур. м. в Семиреченской области, на хребте Александра III; в 1396 м над ур. м. указывает К. Н. Россиков (1904); 2592 м - А. Федченко (1871). Зарегистрирован каракурт на Джилтыкском перевале. В горах Тургайгыр на высоте 1800 м над ур. м. обнаружил его П. И. Мариковский (1956). Экспедиционно-маршрутными обследованиями установлен в Нуратинском, Туркестанском, Зарафшанском и Гиссарском хребтах на высоте 1500-2700 м над ур. м. (сел. Хаётбаши, Койташ, Гуралаш, Ашикан, Кизилэмчак, Гилан, Куль и Самок). Следует отметить, что в предгорьях и высокогорьях время отрождения паучков, появление и продолжительность жизни взрослого паука и количество откладываемых коконов заметно отличается от равнинной популяции. Так, если на равнинах взрослая самка живет в среднем 130 дней и откладывает до 7 коконов, то в предгорьях и высокогорьях - 70-80 дней и за это время успевает отложить всего 3 кокона. По нашим наблюдениям в селах Гилан, Кызылэмчак в высокогорьях, превращение в имаго наблюдается в конце июля, тогда как в равнинной части Каршинской степи (сел. Лаганда, Новкант) в конце июля отдельные самки успевают откладывать до 3 коконов.

В предгорьях и высокогорьях численность каракурта невысокая. За 1 ч один опытный сборщик собирает не более 7-10 особей, иногда меньше. В Нуратинском (пос. Койташ), Гиссарском (сел. Гилан, Самок) хребтах на площади длиной 50 м и шириной 2 м отмечено 4-8 особей.