Биология

Развитие и размножение. Продолжительность развития паука, т. е. весь цикл: развитие яиц, нимфальных и взрослых особей проходит в течение года (моновольтинный вид). В природных условиях взрослые самцы появляются в конце мая. Продолжительность жизни самца очень различна, в среднем около 50 дней. Как правило, в природе со II декады июля самцы почти не встречаются.

После превращения в имаго самец остается еще 15-20 дней в гнезде. Самцы очень активны, некоторые натягивают дополнительные паутинные ловчие сети, расширяют жилища-гнезда. В сосудах мы поместили по 1 самцу. Наблюдение вели в течение 10 дней. Все самцы ежедневно строили жилища-гнезда.

Таким образом, самец после превращения в имаго до миграции с целью поиска самки более 10 дней находится в гнезде. Значит, к поиску самок самец приступает не сразу. Эту особенность важно учитывать при массовом разведении в условиях лаборатории.

В неволе продолжительность жизни самца гораздо больше, чем в природе - более 70 дней.

Взрослые самки из перезимовавших нимфальных паучков появляются с III декады мая и в начале июня. Для спаривания после превращения в имаго самка не мигрирует, это биологическая особенность данного вида. В период копуляции расширяет отверстие норы и растягивает ловчие сети. Становится более упитанной, активно питается.

Спаривание наблюдается с середины июня до конца июля. Например, 25 июля при осмотре 20 гнезд самцы не обнаружены. Значит, копуляционный период закончен.

Первые отложенные коконы отмечены во II декаде июля (17 июля). В природе взрослая самка живет около 100 дней. Как правило, естественная гибель самок наблюдается после питания паучков гемолимфой матери.

Среди пауков сильно развит каннибализм" Например, самки каракурта в скученном состоянии нападают друг на друга, более активные окутывают менее активных.

У S. lineatus, как у нимф, так и взрослых особей, каннибализм не наблюдается. Агрессивность по отношению друг к другу не наблюдается и у нимфальных возрастов самцов. В небольшом сосуде (1 л) может жить вместе более 5 особей. Это дает возможность в большом количестве разводить и воспитывать этот вид в условиях лаборатории. Отсутствие каннибализма создает удобства при транспортировке: в период полевых исследований в одном сосуде можно везти несколько десятков взрослых особей.

После превращения в имаго самка заметно расширяет объем гнезда, т. е. растягивает дополнительные ловчие сети. Днем самка большую часть времени находится на тенетах недалеко от гнезда.

Самец, когда становится взрослым, покидает гнездо навсегда и ищет самку. Найдя самку, начинает ухаживать за ней. По нашим наблюдениям, ухаживание длится очень долго (10-16 ч). После ухаживания самка впадает в состояние каталепсии. Спаривание происходит в тенетах самки и продолжается 30 мин, иногда 1 ч. Спаривание довольно крепкое, т. е. за конечности особей можно перенести из одного гнезда в другое.

Через 20-35 дней после спаривания самка откладывает яички в коконах. Форма коконов круглая, линзообразная, они белого цвета, диаметр около 10,0 мм (среднее из 10 измерений: 9, 8, 11, 10, 12, 11, 9, 11, 8, 10 = 99:10 = 9,9 мм). В природе встречаются разные коконы: большие и маленькие. Вероятно, более упитанные самки откладывают большие коконы и соответственно больше яичек (рис. 24).

Рис. 24. Размеры и формы коконов St. lipeatus

Самка откладывает один кокон, редко два. Из второго кокона паучки не отрождаются, St. sarasinorurn из Индии откладывает до 4 коконов (Bradoo, 1973). В середине июля (1977) мы осмотрели 20 гнезд самок. Учитывали количество коконов, состояние самок и отрождение паучков. Большинство самок (75%) отложили но 1 кокону (табл. 10). Почти из всех коконов отродились паучки.

Таблица 10. Состояние самок в природе (16.07.77)

Примечание: (+) - паучки питаются гемолимфой матери; (-) - отрождения нет.

Во многих гнездах самки очень истощенные, на них сидят паучки, значит паучки высасывают гемолимфу матери. В некоторых гнездах самки мертвые. Так, из 20 просмотренных гнезд в 8 (40%) обнаружены погибшие самки, в 12 (60%) гнездах самки истощены. После отрождения пауки 1-го возраста до 6 дней находятся внутри кокона в скученном состоянии, они не активны. Через 6-8 дней выходят из кокона. Выход из кокона очень дружный, на дорзальную поверхность брюшка матери (рис. 25).

Рис. 25. Самка St. lineatus с нимфами 1-го возраста в гнезде

Обычно паучки в жилище матери линяют 2-3 раза в 4-м возрасте, в конце августа, навсегда оставляют гнездо матери и начинают расселение. Первые примитивные гнезда строят недалеко от материнского гнезда. В природных условиях основная масса паучков расселяется в диаметре 5-7 м от места выплода. Паучки делают небольшие гнезда на верхушках растений и начинают жить самостоятельно.

Только что отложенное яйцо ярко-желтоватого цвета, круглое. Размер яиц 0,8 мм (среднее из 10 измерений: 0,8; 0,8; 1,0; 0,9; 0,8; 0,7; 0,8; 0,9; 0,7; 1,0; = 8,4:10 = 0,84 мм). В свежеотложенном яйце в верхней части видно круглое беловатое пятнышко. В коконах яйца располагаются в двух ярусах. Перед отрождением цвет яйца меняется и становится матово-белым, через скорлупу видны ротовые органы, глаза и конечности. Развитие яйца протекает 23 дня (среднее из 10 измерений: 18, 21, 26, 19, 20, 24, 25, 22, 23, 24 = 232:10 = 23,2 дня).

За жизненный период самка откладывает всего 1 кокон, количество яиц зависит от состояния самок. В природе в среднем откладывает до 180 яиц (среднее из 20 коконов: 202, 150, 193, 167, 134, 178, 177, 183, 198, 209, 179, 214, 157, 168, 194, 211, 159, 177, 181, 189 = 180,4). Нимфы, отродившиеся из первого кокона, в опытах не развивались и во втором 2-м возрасте погибали. Основная причина гибели нимфы после отрождения находились без матери, т. е. не питались ее гемолимфой.

Забота о потомстве выражена хорошо. После откладки коконов самка случайно усиленно питается и находится в гнезде. Отродившиеся паучки 1-го возраста очень активно и дружно заползают на тело матери. Самка спокойно принимает всех паучков, почти не двигается. Через 3-5 дней паучки начинают высасывать гемолимфу матери.

В природных условиях паучки отрождаются в конце июля и начале августа. Паучки 1-го возраста находятся внутри кокона 5 дней, после этого выходят из кокона очень дружно и сразу заползают на тело матери. Держатся на брюшке самок несколько дней и перед первой линькой начинают усиленно высасывать гемолимфу матери. После питания, через 5 дней, паучки линяют и превращаются во 2-й возраст. Таким образом, в гнезде матери паучки линяют 3 раза и переходят в 4-й возраст. В 4-м возрасте паучки навсегда оставляют гнездо матери и дружно расселяются. В природе с этого возраста наблюдается самостоятельная жизнь. На верхушках растений строят гнезда - тенеты, ловят насекомых и питаются. Без питания гемолимфой матери паучки гибнут. Мы брали 10 самок с только что отродившимися паучками 1-го возраста, часть паучков отделяли от матери. Наблюдение вели до 4-го возраста. Паучки, находящиеся в гнезде матери, развивались нормально, питались гемолимфой и полиняли 3 раза. От самок остались лишь высохшие тела. Без матери паучки истощались и через 20-25 дней все погибли. Мы вели наблюдение в природе над 10 самками: развитие паучков шло нормально, т. е. после питания гемолимфой матери паучки росли и в 4-м возрасте наблюдалось расселение. Таким образом, у данного вида хорошо проявляется забота о потомстве - самки ради потомства жертвуют собой, что среди членистоногих наблюдается довольно редко.

Поведение нимфы и половозрелых особей. При массовом культивировании паука в условиях лаборатории в сосудах создаются условия, близкие к природным: сосуды выкладываются сухими ветками растений, для того, чтобы молодые паучки могли строить жилища. В сосуде нимфы с первого дня расселения строят гнезда, которые с ростом и развитием расширяют, натягивают паутинные нити. Форма гнезда не отличается от природной. Нимфальные паучки как в природе, так и в лаборатории питаются только живыми насекомыми и обычно не окутывают паутиной своих жертв. В этот период паучки ловят тех насекомых, с которыми могут справиться. К попавшим на ловчую сеть большим насекомым даже не подходят. Учитывая эти особенности, при массовом культивировании в лаборатории мы давали насекомых соответственно по возрасту. Обычно паучки ловят насекомых и охотно ими питаются.

В период расселения паучки не пользуются паутиной, т. е. расселяются вокруг места выплода в диаметре до 5 м (80%).

Паучки в 4-м возрасте готовятся к расселению. Усиленно строят гнездо - много выделяют паутинных нитей, растягивают ловчие сети и впервые самостоятельно ловят насекомых и питаются ими (рис. 26). После расселения в природе выживают не все нимфы. Большой процент паучков погибает после расселения - их растаптывают сельскохозяйственные животные, разрушаются гнезда и т. п. Из каждого кокона (180 яиц) выживает в среднем 10-15% паучков.

Рис. 26. Гнездо нимфы 4-го возраста St. lineatus в природе

Мы выявили, что рост и развитие в условиях лаборатории проходит быстрее, чем в природе. Вероятно, из-за изобилия корма.

Интересно поведение половозрелых особей в период копуляции. Через 15-20 мин после введения к самке самец осторожно подходит к ней и совершает своеобразный круговой "танец". Такое ухаживание повторяется многократно. После короткого отдыха самец подщупывает самку передними ногами и постепенно приближается к ней, выделяет беловатую жидкость, и через 10-15 мин самка впадает в состояние каталепсии. Только после этого самец спаривается. Копуляционный акт крепкий, особи не реагируют на притрагивание пинцетом и другими предметами. Интересно отметить, что в условиях лаборатории акт копуляции происходит вдали от гнезда.

В наших опытах более активные и упитанные самцы после спаривания жили с самкой более 30 дней. Истощенные самцы, вероятно, погибают естественной смертью. Неоднократно мы наблюдали такое явление: истощенных самцов самка окутывает паутиной, но гемолимфу из него не высасывает.

Перед отрождением паучков самка усиленно питается, брюшко становится крупным и мягким. Самка остается в гнезде до отрождения паучков.

В лаборатории наблюдается своеобразная суточная ритмика активности. Мы вели наблюдения в течение суток, через 4 ч (в 6 ч, 14 ч, 18 ч, 22 ч и 02 ч) в течение 7 дней 3 раза (с 22 по 28 апреля, с 1 по 7 мая, с 15 по 21 мая). В дни наблюдений температуру и влажность измеряли недельным гигрографом. Паучки и взрослые особи большую часть активного времени уделяют постройке гнезда и ловчих сетей. Паутинные железы у паука хорошо развиты и паутину выделяют большими порциями. Это особенно заметно во время заделки ловчей сети.

Нимфы 2-го возраста очень активны уже в материнском жилище и с первого дня расселения начинают строить ловчие сети с гнездом. Паучки в основном активны ночью, днем выходят только для ловли насекомых. После выхода из зимовки паучки очень активны и днем и ночью. В этот период в дневное время греются на солнце, расширяют логова и ловчие сети. С установлением жарких дней поведение меняется - активность наблюдается в утренние (с 8 до 11) и вечерние (с 18 до 20) часы. Эти особенности поведения паучков и взрослых особей следует учесть при содержании и разведении в лабораторных условиях.

Укусы Stegodyphus lineatus вызывают местные патологические реакции. Обычно после укуса этих пауков появляется местная опухоль.

Развитие паучков в лабораторных условиях. В зимний период мы наблюдали за 100 особями. Средняя температура в комнатах 22° С, влажность воздуха 50%. Паучки находились в активном состоянии - расширяли гнезда и питались.

До и после зимовки переход из одного возраста в другой происходит от 10 до 18 дней, у зимующих возрастов - от 133 до 161. Самцу для превращения в имаго требуется 304,1 дней, самке - 320,9 (табл. 11).

Таблица 11. Продолжительность развития нимфальных возрастов в условиях лаборатории

В природных условиях зимует в различных нимфальных возрастах, главным образом предполовозрелом. На зимовку располагается в конусообразном жилище-гнезде, которое начинает строить на верхушечной части растений сразу после расселения (солянка, верблюжья колючка, полынь и др.).

В биологии паука очень важно установить, в каком возрасте он зимует. Для этого мы собирали в природных условиях по 20 самок и самцов. Воспитывали в лаборатории до превращения в имаго по одному в сосуде. Как самки, так и самцы весной после выхода из зимовки усиленно питались и после одной или двух линек превращались в имаго (табл. 12).

Таблица 12. Сроки превращения перезимовавших паучков (♀) в имаго (1979 г.)

Половозрелые самки после зимовки появляются в конце мая и июне, небольшой процент (20%) нимф превращается в имаго после двух линек в июле. В природе нередко многие самки остаются неоплодотворенными. Это самки, которые превращаются в имаго в конце июля. Известно, что в этот период самцы почти не встречаются.

В природных условиях и в лаборатории появление самцов почти совпадает с появлением самок (табл. 12). Весной после одной линьки все перезимовавшие самцы превращаются в половозрелую особь.

В условиях Центрального Копетдага (ТуркмССР) половозрелые самки появляются в феврале, откладка коконов начинается в июле (Кузнецов, 1985). St. sarasinorum в Индии спаривается в январе и феврале (Bradoo, 1975).