Описание развития и биологии некоторых видов гамазовых клещей
Для изучения роли гамазовых клещей в передаче и распространении ряда инфекций необходимо самое детальное изучение биологии возможно большего количества видов клещей, в первую очередь паразитических. Однако если для многих групп гамазовых клещей даже сведения по систематике еще совершенно недостаточны, то о биологии большинства видов мы не имеем никакого представления. Сколько-нибудь детальные сведения по биологии опубликованы для очень немногих видов.
Ниже приводятся краткие очерки Рис. по развитию и биологии нескольких паразитических видов, составленные на основании опубликованных данных. В первую очередь даются сведения о Ornithonyssus bacoti (Нельзина, 1951), Dermatiyssus gallinae (Земская, 1951а) и Allodermanyssus sanguineus (Fuller, 1954), важное эпидемиологическое и эпизоотологическое значение которых безусловно. В дополнение приводятся сведения по развитию и биологии двух видов, являющихся паразитами рептилий (Земская, 1951б). Эти сведения могут оказаться полезными при дальнейших исследованиях по биологии гамазовых клещей.
Крысиный клещ - Ornithonyssus bacoti (Hirst, 1913)
Яйцо овальное, с гладкой оболочкой; длина его 0.31 - 0.3 мм, наибольшая ширина 0.18 - 0.22 мм.
Рис. 496. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): личинка (вид сверху). (По Земской, 1955б)
Рис. 497. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): личинка (вид снизу). (По Земской, 1955б)
Личинка одолговато-овальная, почти без плечевых выступов; длина тела 0.3 - 0.34 мм, наибольшая ширина 0.18 - 0.2 мм. Кутикула бесцветная, прозрачная; щиты отсутствуют. На спинной стороне тела 11 пар щетинок: на передней половине F1, T, D3 - D4, Sc и S2, на заднем конце тела 3 пары довольно длинных щетинок (рис. 496); на брюшной стороне 6 парных щетинок (3 пары грудных, 2 пары вентральных и 1 пара аданальных) и одна непарная постанальная (рис. 497). Ротовые части слабо склеротизованы; хелицеры длинные, но пальцы клешни недоразвиты (рис. 498). 2 пары длинных гипостомальных щетинок (рис. 499); тектум клиновидный с гладкой, незазубренной вершиной. Тритостернум с гладкими, неопушенными ветвями. Ноги с короткими тонкими щетинками; на I лапках, помимо обычных щетинок, имеются микрохеты и 4 палочковидные щетинки.
Рис. 498. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): личинка (ротовой аппарат сверху). (По Земской, 1955б)
Рис. 499. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): личинка (ротовой аппарат снизу). mx1, mx2 - первые и вторые максиллярные щетинки. Объяснение остальных буквенных обозначений см. в тексте. (По Земской, 1955б)
Протонимфа. Длина тела голодной протонимфы 0.29 - 0.32 мм, после первого кровососания размеры увеличиваются до 0.4 мм, после следующих кровососаний размеры остаются без изменений. Кутикула с тонкой исчерченностью, сразу после линьки из личинки почти прозрачная, постепенно склеротизуется и желтеет. На теле появляются щиты: на спинной стороне - крупный округлый головогрудной и короткий, но широкий, треугольный пигидиальный; между ними 6 пар мелких вставочных склеритов (рис. 501); на брюшной стороне - несколько вытянутый грудной и удлиненно-треугольный анальный (рис. 502). На спинной стороне тела 29 пар щетинок: на головогрудном щите 10 пар (F1 - F2, T, Sc, S2 - S3, D1 - D4), на пигидиальном 4 пары (D8, S7 - S8, M11), вне щитов 15 пар щетинок. На брюшной стороне, помимо щетинок, расположенных на щитах (St1 - St3, Ad и Pa), имеется еще 7 пар щетинок. Ротовые части хорошо склеротизованы; длина хелицер более чем в 2 раза превышает длину педипальп; пальцы клешни хорошо развиты; тектум конусовидный с мелкими зубчиками на вершине (рис. 500, 503).
Рис. 500. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): протонимфа (ротовой аппарат сверху). (По Земской, 1955б)
Рис. 501. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): протонимфа (вид сверху). (По Земской, 1955б)
Рис. 502. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): протонимфа (вид снизу). (По Земской, 1955б)
Рис. 503. Личинка и протонимфа OrnLthonyssus bacoti (Hirst): протонимфа (ротовой аппарат сверху). (По Земской, 1955б)
Дейтонимфа имеет некоторое сходство с личинкой: покровы ее тела также мягки, бесцветны и лишены щитов, ротовые части недоразвиты, слабо склеротизованы (рис. 506, 507). Перитремы такие же короткие, как у протонимфы. У дейтонимф выражен половой диморфизм.
Рис. 504. Дейтонимфа Ornithonyssus bacoti (Hirst): женская дейтонимфа сверху. (По Земской, 1955б)
Рис. 505. Дейтонимфа Ornithonyssus bacoti (Hirst): женская дейтонимфа снизу. (По Земской, 1955б)
Рис. 506. Дейтонимфа Ornithonyssus bacoti (Hirst): ротовой аппарат сверху. (По Земской, 1955б)
Женская дейтонимфа крупнее, чем мужская; длина тела 0.63 мм, наибольшая ширина 0.41 мм. На теле многочисленные щетинки: на спинной стороне (рис. 504) около 100 щетинок и на брюшной около 40 (рис. 505); из них щетинки протонимфального набора крупные, а дейтонимфальные мелкие.
Рис. 507. Дейтонимфа Ornithonyssus bacoti (Hirst): ротовой аппарат снизу. mx1, mx2, mx3 - первые - третьи максиллярные щетинки. (По Земской, 1955б)
Рис. 508. Дейтонимфа Ornithonyssus bacoti (Hirst): мужская дейтонимфа сверху. (По Земской, 1955б)
Длина тела мужской дейтонимфы 0.49 - 0.53 мм, ширина 0.31 - 0.36 мм (рис. 508, 509).
Рис. 509. Дейтонимфа Ornithonyssus bacoti (Hirst): мужская дейтонимфа снизу. (По Земской, 1955б)
Самка. Тело удлиненно-овальное; длина тела голодной самки 0.61 - 0.75 мм, ширина - 0.28 - 0.4 мм; длина тела сытой самки 1.1 мм, ширина - 0.76 мм. Сразу после линьки покровы почти бесцветны, но постепенно желтеют. Спинная сторона тела покрыта одним щитом, наиболее широким на уровне лопаточных щетинок; на щите 18 пар щетинок (F1, F3, T1, T2, Sc, D1 - D8, S2, S3, S7, S8, M11); все щетинки (за исключением коротких F1 и микрохет D8) длинные, игольчатые; вне щита расположены многочисленные длинные щетинки (рис. 511). На брюшной стороне щетинки несколько короче, чем на спинной. Грудной щит короткий, несет обычные 3 пары щетинок. Генито-вентральный щит длинный, с узким задним концом, несет одну пару щетинок. Анальный щит обратно-грушевидной формы; аданальные щетинки на уровне заднего края анального отверстия. Перитремы длинные, вперед простираются до I кокс (рис. 510). Хелицеры очень длинные; клешни их такого же строения, как у протонимфы.
Рис. 510. Взрослые клещи Ornithonyssus bacoti (Hirst): самка (вид снизу). (По Земской, 1955б)
Рис. 511. Взрослые клещи Ornithonyssus bacoti (Hirst): самка (вид сверху). (По Земской, 1955б)
Самец мельче самки: длина тела голодного самца 0.4 - 0.52 мм, ширина - 0.22 - 0.31 мм; длина тела сытого самца 0.5 - 0.62 мм, ширина - 0.38 мм. Спинной щит (рис. 512) шире, чем у самки; на нем 22 пары щетинок (F1, F3, T1, Sc, D1 - D8, S1 - S8, M5 и M11). Брюшной щит узкий, с 9 парами игольчатых щетинок (рис. 513). Вне щитов на теле имеется небольшое количество щетинок: 19 - 20 пар на спинной стороне и 12 - 13 пар на брюшной. Клешня, хелицеры с более короткими пальцами, чем у самки; от основания подвижного пальца отходит сперматодактиль (рис. 514).
Рис. 512. Взрослые клещи Ornithonyssus bacoti (Hirst): самец (вид сверху). (По Земской, 1955б)
Рис. 513. Взрослые клещи Ornithonyssus bacoti (Hirst): самец (вид снизу). (По Земской, 1955б)
Рис. 514. Взрослые клещи Ornithonyssus bacoti (Hirst): клешня хелицеры самца. (По Земской, 1955б)
Биология. Яйцекладка происходит в различных защищенных и затемненных местах - как в норах крыс, мышей или других хозяев, так и в жилье человека или в служебных помещениях. Самка откладывает яйца поодиночке или небольшими кучками, прикрепляя их к субстрату при помощи цементирующей смазки, которая быстро твердеет на воздухе. Продолжительность эмбрионального развития зависит от температуры: при 20 - 30° развитие длится 28 - 54 часа, при 30 - 35° - 11 - 24 часа. Верхний температурный порог 38 - 39°; большая часть яиц, отложенных при этой температуре, гибнет. Нижний порог - 13 - 15°. Личинка, вышедшая из яйца, малоподвижна и не способна питаться. Живет она очень недолго (при температуре 20 - 30° - 13 - 23 часа, при 30 - 35° - 12-13 часов, при 37 - 38° - 9 часов; при низкой температуре личинка живет несколько дольше - 30 - 41 час). Затем происходит линька в протонимфу. Протонимфа очень активна; она покидает укрытие и отыскивает хозяина. Большинство протонимф нуждается в двух кровососаниях; иногда дальнейшее развитие происходит после одного кровососания, но тогда получаются только самцы. Наблюдались также 3 - 4 и даже 5 кровососаний при неблагоприятных условиях развития. После первого кровососания протонимфа остается на хозяине и в течение 62 - 85 часов (при 20 - 25°) переваривает кровь, затем вторично сосет кровь и покидает хозяина. Примерно через 2 суток она линяет в дейтонимфу, причем переваривание крови продолжается и на этой фазе развития. Протонимфы способны голодать от 2 недель до 372 месяцев.
Таким образом продолжительность жизни протонимфы может быть очень различной: от 3 - 5 суток до 4 - 5 месяцев. Дейтонимфа не способна питаться; она почти не движется и через 24 - 36 часов (при 25°) линяет во взрослого клеща. Пищеварение, начавшееся у протонимфы, иногда заканчивается только у самки или самца.
Большую часть жизни взрослые клещи проводят вне хозяина, отыскивая его лишь для кровососания. Сам процесс кровососания весьма не продолжителен: при 20 - 25° самки насыщаются за 7 - 10 минут, самцы - за 3 - 5 минут (при температуре ниже 10° клещи вообще не присасываются к хозяину), но нередко голодные клещи задерживаются на хозяине до 2 суток. Вес крови, высосанной, самкой, во много раз (8 - 11) превышает вес ее тела; самка сильно раздувается, становится малоподвижной. Пищеварение при 20 - 30° длится около 3 суток; при высокой температуре (37°) оно ускоряется примерно на сутки, но многие самки при этом гибнут; при низкой температуре процесс идет очень медленно (при 15 - 20° - около 6 суток, при 10 - 15° - от 2 недель до месяца). По мере насасывания крови самка начинает выделять прозрачные капли коксальной жидкости; выделение особенно интенсивно идет сразу после кровососания, а через 5 - 7 часов, кроме того, начинается выделение гуанина; на вторые сутки на белых пятнах гуанина заметны черные зерна гематина. Спустя некоторое время после окончания пищеварения клещи снова отыскивают хозяина и сосут кровь. Самки способны голодать 2 - 3 недели при высокой температуре (30 - 35°) и 3 - 4 месяца при низкой температуре (15 - 20°); самцы жили без питания 33 - 61 день при 20 - 25°.
У самок наблюдается гонотрофическая гармония. Если самка получила неполную порцию крови, то она откладывает 1 - 5 яиц, при нормальном кровососании самка откладывает в среднем 10 - 12 яиц (максимум 17 - 20 яиц). В течение всей жизни самки (5 - 9) месяцев наблюдалось 5 - 7 гонотрофических циклов, реже 10.
У крысиного клеща, наряду с половым размножением, известен и партеногенез. В потомстве неоплодотворенных самок появляются только самцы. Копуляция всегда происходит сразу после линьки самки из дейтонимфы. Обычно самец прикрепляется к протонимфе, сосущей кровь второй раз (т. е. к такой протонимфе, из которой в дальнейшем развивается самка), и вместе с ней после кровососания покидает хозяина. В таком сцепленном состоянии клещи остаются в течение всего времени, пока протонимфа не перелиняет в дейтонимфу, а затем в самку (Нельзина, 1951).
Хозяева и распространение. Чаще всего O. bacoti паразитирует на крысах - пасюке и черной, найден также на туркестанской крысе. Нередко встречается и на других грызунах - домовой и лесной мышах, на Acomys cahirinus. В лабораториях клещи успешно выкармливались на морской свинке, белых мышах и крысах, хомячках, хлопковой крысе (Sigmodon hispidus), на африканском грызуне (Mastomys coucha).
Крысиный клещ обнаружен во всех частях света. В СССР известен из многих портовых городов, откуда вместе с крысами и мышами он распространился по ряду городов центральной части страны; в горах Таджикистана, по-видимому, является аборигеном. В Западной Европе он найден в Германии, Англии, Финляндии.
Эпидемиологическое значение. Клещи нередко в массе размножаются в жилье человека и, нападая на людей, вызывают дерматит.
Крысиный клещ является переносчиком эндемического, или крысиного, сыпного тифа от крысы человеку, а также нью-йоркского мышиного риккетсиоза.
В эксперименте клещи, зараженные чумой, вызывали заболевание здоровых грызунов. Опыты по передаче клещевой возвратной лихорадки (вызываемой спирохетами Borrelia duttoni) при укусах крысиного клеща дали отрицательный результат, но инокуляция здоровым мышам растертых клещей, предварительно накормленных на больной мыши, вызывала заболевание.
В опытах доказана передача лабораторным животным через укус зараженных клещей вируса лимфоцитарного хориоменингита, риккетсий лихорадки Q и лептоспир желтушного лептоспироза. Заражение мышей туляремией в опытах происходило при поедании ими зараженных клещей (Hopla, 1951; Гусев, 1955; Земская и Пчелкина, 1955; Солошенко, 1955).
Крысиный клещ является промежуточным хозяином крысиной филярии (Litomosoides carini).
Куриный клещ - Dermanyssus gallinae (Redi, 1674)
Рис. 515. Личинка Dermanyssus gallinae (Redi): вид сверху. (По Земской, 1951а)
Яйцо овальное; длина его 0.3 мм, ширина 0.15 мм.
Рис. 516. Личинка Dermanyssus gallinae (Redi): вид снизу. (По Земской, 1951а)
Личинка. Тело овальное, с плечевыми выступами и небольшой выемкой позади III пары ног. На заднем конце тела конусовидный хитиновый выступ. Длина тела 0.34 - 0.4 мм. Кутикула тонкая, мелкобугристая; щиты отсутствуют. На спинной Стороне тела 12 пар коротких щетинок: F1, T, Sc, S2, S3, S6, S7, D1 - D4, D8 (рис. 515). На брюшной стороне 8 парных (St1 - St3, Vl1, Vl3, Ad, S8, M10) и одна непарная щетинка Ра. На заднем конце тела длинных1 щетинок не имеется (рис.' 516). Ротовые части недоразвиты, слабо склеротизованы (рис. 517, 518); хелицеры длинные (превышают длину педипальп), с перепончатыми пальцами; тектум языковидный, у вершины с крошечными шипиками. Большинство щетинок на ногах короткие, лишь на I лапках 8 длинных щетинок.
Рис. 517. Личинка Dermanyssus gallinae (Redi): тектум и хелицеры. (По Земской, 1951а)
Рис. 518. Личинка Dermanyssus gallinae (Redi): ротовой аппарат снизу. (По Земской, 1951а)
Протонимфа. Тело овальное, с выпуклой спинной стороной. Длина тела голодной протонимфы 0.4 мм; она почти прозрачная. Протонимфа, насосавшаяся крови, значительно крупнее, красновато-бурого цвета. На теле появляются щиты: на спинной стороне - крупный округлый, с несколько оттянутым задним краем головогрудной щит и мелкие парные склериты; пигидиальный щит отсутствует (рис. 519); на брюшной стороне - довольно крупные грудной и анальный щиты (рис. 520). Количество щетинок на спинной поверхности тела увеличивается до 30 пар. Щетинки, находившиеся у личинки на передней половине тела (8 пар), у протонимфы располагаются на головогрудном щите, и к ним добавляется еще одна пара - F3. На непокрытой щитом-спинной поверхности тела 20 пар щетинок (D5 - D8, S1, S3 - S8, I1, I2 и 7 пар краевых щетинок - M). На брюшной стороне тела, помимо щетинок на щитах, имеется еще 7 пар щетинок (Vl1 - Vl4 и 3 пары на заднем конце тела).
Рис. 519. Протонимфа Dermanyssus gallinae (Redi): вид сверху. (По Земской, 1951а)
Рис. 520. Протонимфа Dermanyssus gallinae (Redi): вид снизу. (По Земской, 1951а)
Ротовые части хорошо склеротизованы; хелйцеры очень длинные, стилетовидные, с очень маленькой клешней; тектум длинный, языковидный.
Дейтонимфа сходна с протонимфой; с плотными щитами и хорошо развитыми ротовыми органами. Длина тела голодной дейтонимфы 0.58 мм. Спинная сторона тела покрыта одним крупным удлиненным щитом с почти прямо обрубленным задним краем; на щите 14 пар коротких тонких щетинок (F1, F3, T2, Sc, S2, D1 - D8, I1), вне щита - 22 пары (рис. 522). Грудной щит заметно удлиняется (задний конец его выступает ниже IV кокс) и, помимо 3 пар грудных щетинок, имевшихся у протонимфы, несет еще 2 пары (Mst и Vl1). Анальный щит с прямым передним краем, как и у протонимфы, но несколько крупнее; вне щитов 11 пар щетинок (рис. 521).
Рис. 521. Дейтонимфа Dermanyssus gallinae (Redi): вид снизу. (По Земской, 1951а)
Рис. 522. Дейтонимфа Dermanyssus gallinae (Redi): вид сверху. (По Земской, 1951а)
Самка. Тело овальное; длина его 0.75 - 0.84 мм, ширина - 0.4 мм. Спинной щит по форме сходен с дейтонимфальным: вытянутый, с постепенно суживающимися, боковыми краями и с прямо обрубленным задним краем; на щите 15 пар щетинок (к дейтонимфальному набору добавляется одна пара - T1). Грудной щит с 2 парами щетинок; очертания заднего края не ясные. Генито-вентральный щит широкий, с широко закругленным задним краем, несет одну пару щетинок; генитальный клапан перепончатый, хорошо заметный лишь вследствие продольной ветвистой морщинистости. Анальный щит крупный (рис. 523). Вне щитов немногочисленные щетинки: на спинной стороне 24 пары, на брюшной - 13 пар. Перитремы достигают середины или переднего края II кокс. Хелицеры еще более длинные, чем у нимф.
Рис. 523. Взрослые клещи Dermanyssus gallinae (Redi): самка. (По Хирсту, 1922)
Самец. Длина тела 0.6 - 0.63 мм, ширина - 0.32 мм. Спинной щит впереди несколько шире, чем у самки, задний край его не обрублен, а закруглен; на щите 18 пар щетинок (F1, F3, T1, T2, Sc, S1 - S3, M2, D1 - D8, I1); на заднем крае щита иногда располагается еще одна пара щетинок - S8, но чаще эти щетинки находятся вне пределов щита. Брюшной щит ниже IV кокс разделен на два; на щите 8 парных щетинок и одна непарная (рис. 524). Вне щитов на спинной стороне 16 - 20 пар щетинок, на брюшной - 10 пар. Подвижный палец клешни хелицеры длинный, желобчатый, на вершине заостренный. Неподвижный палец очень короткий, заметен лишь в виде узкого прямого выроста у основания подвижного пальца.
Рис. 524. Взрослые клещи Dermanyssus gallinae (Redi): 524 - самец. (По Хирсту, 1922)
Биология. Самки, откладывают яйца в различных защищенных местах (трещины и щели в курятниках или в птичьих гнездах). Эмбриональное развитие при оптимальной температуре (23 - 24°) продолжается 50 - 70 часов, при 16 - 17° - 110 - 120 часов; температура ниже 10° не благоприятна для развития, многие яйца гибнут. Так же как у крысиного клеща, личинка малоподвижна и неспособна питаться. Через 24 - 30 часов личинка превращается в протонимфу, которая быстро ползает, отыскивая хозяина, а, насосавшись крови, снова покидает его. При оптимальной температуре (24°) протонимфа через сутки превращается в дейтонимфу; она, так же как протонимфа, весьма активно ищет хозяина, а, напитавшись, уползает в укрытие. Через 36 - 50 часов кровь переваривается и дейтонимфа превращается во взрослого клеща, причем из мало насосавшейся дейтонимфы получается самец, из сильно насосавшейся - самка. Самец отыскивает на теле хозяина сильно насосавшуюся дейтонимфу и, прикрепившись к ней, остается в таком положении до тех пор, пока она не перелиняет в самку; сразу после линьки клещи спариваются. Клещи питаются обычно ночью. Так же как у крысиного клеща, отмечается гонотрофическая гармония и самка откладывает от 3 до 20 яиц в зависимости от порции высосанной крови. Протонимфы, дейтонимфы и взрослые клещи могут длительное время голодать (Wood, 1917; Patton, 1931; Wisseman a. Sulkin, 1947; Земская, 1951а).
Хозяева и распространение. Паразитирует на курах, а также на многих видах диких и домашних птиц; нередко нападает на людей и на различных домашних животных, в том числе на лошадей. В опыте клещи кормились на кроликах, но отказывались сосать кровь морской свинки. Клещи распространены чрезвычайно широко по всему свету.
Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. При нападении на людей клещи своими укусами вызывают сильное раздражение кожи, "неправильную функцию эпителиальных клеток, распад их, явления отека и воспалительный процесс в дерме" (Павловский и Штейн, 1933).
Куриный клещ приносит большой вред птицеводству, вызывая у кур истощение, анемию, снижение яйценоскости, а иногда и падеж.
Куриный клещ является, переносчиком вирусных заболеваний: западного лошадиного энцефаломиелита и энцефалита Сан-Луи. Установлена трансовариальная передача вируса у клещей (Sulkin, 1945; Smith, Blattner a. Heys, 1946, 1947). Клещи передают вирус энцефалита Сан-Луи курам; люди заражаются энцефалитом при укусах их комарами, напившимися крови зараженных кур (Smith, Blattner, Heys a. Miller, 1948).
Опытным путем доказана передача риккетсий лихорадки Ку лабораторным животным при кормлении на них зараженных клещей (Земская и Пчелкина, 1955).
Относительно передачи куриного спирохетоза в литературе имеются разноречивые мнения.
Риккетсиозный клещ - Allodermanyssus sanguineus (Hirst, 1914)
Рис. 525. Нимфы Allodermanyssus sanguineus (Hirst): протонимфа (вид сверху). (По Кулагину и Земской, 1953). ch - хелицера. Объяснение остальных буквенных обозначений см. в тексте
Яйцо и личинка не описаны.
Рис. 526. Нимфы Allodermanyssus sanguineus (Hirst): протонимфа (хелицера). (По Кулагину и Земской, 1953)
Протонимфа. Тело овальное, длиной от 0.4 мм (у голодной протонимфы) до 0.75 мм (у насосавшейся крови). На спинной стороне имеются крупный головогрудной щит с сильно оттянутым задним концом и маленький круглый пигидиальный щит. Задняя оттянутая часть головогрудного шита окружена группой склеритов; из них только первая пара склеритов более крупная, несколько удлиненная, а остальные очень мелкие, почти круглые (рис. 525). На брюшной поверхности грудной щит занимает пространство между II и III коксами, задний конец его доходит до IV кокс. Анальный щит небольшой, впереди несколько шире, чем сзади, с закругленными углами (рис. 528). На спинной поверхности тела 34 пары щетинок: на головогрудном щите 11 пар (F1, F3, V, T, Sc, S2, S8, D1 - D4), на пигидиальном одна пара и вне щитов 22 пары. На брюшной поверхности, помимо обычных грудных (St1 - St3) и околоанальных щетинок (Ad и Pa), находятся еще 6 пар щетинок. Ротовые части хорошо склеротизованы; хелицеры очень длинные, стилетовидные, с очень маленькой клешней (рис. 526, 527); тектум длинный, языковидный.
Рис. 527. Нимфы Allodermanyssus sanguineus (Hirst): протонимфа (клешня хелицеры). d. m - подвижный палец, d. f - неподвижный палец. (По Кулагину и Земской, 1953)
Рис. 528. Нимфы Allodermanyssus sanguineus (Hirst): протонимфа (вид снизу). (По Кулагину и Земской, 1953)
Дейтонимфа сходна с протонимфой: с плотными щитами и хорошо развитыми ротовыми органами. Длина тела голодной дейтонимфы 0.7 мм, а напившейся крови - 0.95 мм. На спинной стороне тела 2 щита: удлиненный головогрудной и маленький круглый пигидиальный (рис. 529); у голодной дейтонимфы эти щиты сближены, у сытой сильно раздвинуты. На головогрудном щите к 11 парам протонимфальных щетинок добавляются еще 3 пары (D5 - D7). Грудной щит сохраняет ту же форму, что у протонимфы; на нем 4 пары щетинок (St1 - St3 и Mst). Тело покрыто многочисленными, беспорядочно расположенными щетинками, которых на спинной стороне свыше 60 пар, на брюшной - свыше 20 пар. Перитрема короткая, едва доходит до заднего края II кокс (рис. 530).
Рис. 529. Нимфы Allodermanyssus sanguineus (Hirst): дейтонимфа (вид сверху). (По Кулагину и Земской, 1953)
Рис. 530. Нимфы Allodermanyssus sanguineus (Hirst): дейтонимфа (вид снизу). (По Кулагину и Земской, 1953)
Самка. Длина тела голодной самки 0.7 - 0.9 мм, сильно упитанной - до 1.9 мм. Строение спинных щитов сходно с дейтонимфальными (рис. 533). На головогрудном щите 16 пар щетинок (F1, F3, V, T, Sc, S2 - S5, D1 - D7), на маленьком пигидиальном одна пара (M11). Грудной щит почти прямоугольный, с 3 парами щетинок. Генито-вентральный щит впереди более широкий, без морщинистой исчерченности, сзади узкий, заостренный; на щите одна пара щетинок. Анальный щит удлиненно-треугольный, с почти прямым передним краем (рис. 531). Перитрема простирается вперед до середины II кокс. На теле многочисленные щетинки (примерно 100 пар). Хелицеры длинные, тонкие, стилетовидные, как у дейтонимфы.
Рис. 531. Allodermanyssus sanguineus (Hirst): самка (вид снизу). (По Кулагину и Земской, 1953)
Рис. 532. Allodermanyssus sanguineus (Hirst): самка (ротовой аппарат снизу). (По Кулагину и Земской, 1953). tec - тектум, lac - лациния, c. mx - рожки максиллы, mx - максилла. Объяснение остальных буквенных обозначений см. в тексте
Самец. Длина тела голодного самца около 0.7 мм, сытого - 0.94 мм. На спинной стороне один щит; передняя часть его широкая, задняя узкая, сильно оттянутая (рис. 536). На передней трети щита по бокам имеется пара глазчатых образований (рис. 535). На теле многочисленные щетинки (примерно 100 пар). На брюшной стороне один узкий длинный щит с небольшой перетяжкой перед анальной частью; на щите 8 парных и одна непарная щетинки. Подвижный палец хелицер преобразован в желобчатый сперматодактиль; неподвижный палец узкий, длинный, изогнутый (рис. 534).
Рис. 533. Allodermanyssus sanguineus (Hirst): самка (вид сверху). (По Кулагину и Земской, 1953)
Биология. Цикл развития складывается из следующих фаз: яйцо, личинка, протонимфа, дейтонимфа и взрослые клещи (самки и самцы). Личинка не питается, протонимфа, дейтонимфа и взрослые клещи - активные кровососы; объем тела их сильно увеличивается после кровососания.
Рис. 534. Allodermanyssus sanguineus (Hirst): самец (хелицера). (По Кулагину и Земской, 1953). 1 - неподвижный палец, 2 - подвижный палец
Голодные самки, помещенные на лабораторных животных (белые мыши, морские свинки), быстро присасываются к ним; насосавшиеся клещи приобретают яркокрасную окраску. Длина тела голодной самки 0.75 мм, сытой - 1.6 мм. В лаборатории срок прикрепления и насасывания крови самками колебался в пределах от 15 минут на морской свинке до 36 часов на старых мышах.
Рис. 535. Allodermanyssus sanguineus (Hirst): самец (глазчатые образования). (По Кулагину и Земской, 1953)
Самки откладывали яйца после каждого кормления. При 23 - 24° яйцекладка начиналась через 2 - 5 дней после принятия пищи. Развитие яйца при этой же температуре продолжалось 4 - 5 дней; затем вылуплялась личинка, которая жила за счет запасов в яйце. На третий день личинка становилась неподвижной и линяла в протонимфу. Через 1 - 2 дня после линьки протонимфа была способна питаться; кровососание до полного насыщения продолжалось менее часа. Фаза протонимфы длилась 4 - 5 дней; последние два дня перед линькой протонимфы проводили в покое.
Рис. 536. Allodermanyssus sanguineus (Hirst): самец (спинная сторона). (По Кулагину и Земской, 1953)
Дейтонимфы начинали сосать через 2 дня после линьки из протонимфы; весь период их жизни - 6 - 10 дней, из которых последние два дня проводили в покое, после чего вылуплялись взрослые клещи.
Весь период развития клещей от яйца до появления взрослых особей при температуре 23 - 24° продолжался от 17 до 23 дней.
Основываясь на отрывочных данных, можно заключить, что взрослые клещи способны голодать гораздо более продолжительное время, чем протонимфы. Так, в лаборатории протонимфы в некоторых случаях голодали до 10 дней, но значительная смертность их наблюдалась после семидневного голодания. В то же время взрослые клещи жили без пищи 51 день; этот срок не предельный, так как клещи затем были использованы для опытов.
Максимальная продолжительность жизни взрослых клещей точно не установлена, так как для наблюдения использовались сытые клещи, снятые с домовой мыли; такие самки жили в лаборатории до 9 недель. В течение этого периода самки дважды кормились и после каждого питания откладывали яйца (Fuller, 1954).
Хозяева и распространение. Паразит грызунов. Первоначально был обнаружен в Египте на Rattus rattus и Arvicanthis niloticus, пойманных в домах; кроме того, одна находка была сделана на Acomys саhirinus. Затем клещи были найдены в Судане и на Цейлоне на Rattus alexandrinus и Mus musculus gantilis и в США на домовых мышах, крысах и в жилье человека. В СССР клещи в большом количестве найдены в Таджикистане на туркестанской крысе, домовой мыши, сером хомячке, а также на лесной мыши, серебристой горной полевке, красной пищухе. В Армении клещи часто встречаются на сером хомячке. В Узбекистане клещи найдены на домовой мыши, в Туркмении - на домовой и лесной мышах и на персидской песчанке (Брегетова, 19526). На Украине клещи отмечены на мышевидных грызунах (Пионтковская, Жмаева, Коршунова, 1952).
Эпидемиологическое значение. Клещи часто нападают на людей; укусы их вызывают сильное раздражение кожи, зуд. Клещи являются переносчиками риккетсиозных заболеваний: риккетсиозной оспы или нью-йоркского мышиного риккетсиоза (Huebner, Jellison a. Pomerants, 1946) и везикулезного риккетсиоза (Кулагин, 1950; цит. по Здродовскому и Галиневичу, 1953). В опытах происходило заражение лабораторных животных при кормлении на них клещей, зараженных вирусом лимфоцитарного хорио-менингита.
Ящеричный клещ - Sauronyssus saurarum (Oudemans, 1902)
Рис. 537. Sauronyssus saurarum (Oudms.): вид сверху. (По Земской, 1951б)
Рис. 538. Sauronyssus saurarum (Oudms.): вид снизу. (По Земской, 1951б)
Яйцо овальное; прозрачно-стекловидное, с очень тонкой оболочкой; длина его 0.35 мм.
Рис. 539. Sauronyssus saurarum (Oudms.): тектум. (По Земской, 1951б)
Рис. 540. Sauronyssus saurarum (Oudms.): рожки. (По Земской, 1951б)
Личинка очень похожа на личинку крысиного клеща; тело ее овальное, с плечевыми выступами (рис. 537); длина тела 0.33 мм. Кутикула очень тонкая, мелкобугорчатая; щиты отсутствуют. Щетинки на теле не многочисленны: на спинной стороне 12 пар щетинок - на передней половине очень мелкие F1, V, T, D1 - D4, Sc и S2, на заднем конце тела 3 пары довольно длинных щетинок; на брюшной стороне (рис. 538) 7 парных щетинок (St1 - St3, Vl1, Vl2, Vl4, Ad) и одна непарная, постанальная (Ра). Ротовые части недоразвиты, слабо склеротизованы; гипостомальных щетинок 2 пары; клешня хелицеры с очень маленькими перепончатыми пальцами; тектум конусовидный (рис. 539), рожки клиновидные (рис. 540). Ноги умеренной длины, с короткими тонкими щетинками.
Рис. 541. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): протонифма (ротовой аппарат снизу). (По Земской, 1951б)
Рис. 542. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): протонифма (голодная протонимфа снизу). (По Земской, 1951б)
Рис. 543. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): протонифма (голодная протонимфа сверху). (По Земской, 1951б)
Протонимфа. Тело голодной протонимфы (рис. 542, 543) несколько сужено впереди и закруглено сзади; длина его 0.36 мм. У напитавшейся протонимфы (рис. 545) тело приобретает форму овала; длина его после первого кровососания 0.51 мм, после второго - 0.67 - 0.75 мм. На теле появляются щиты: на спинной стороне крупный пятиугольный головогрудной (рис. 543, 545) и небольшой округлый или несколько вытянутый в поперечном направлении пигидиальный; между ними 5 пар очень мелких склерйтов; на брюшной стороне тела (рис. 542) - грудной и анальный щиты. Количество щетинок увеличивается. Щетинки, находившиеся у личинки на передней половине спинной стороны тела, у протонимфы располагаются на головогрудном щите и к ним добавляются еще 2 пары - F3 и S3. На пигидиальном щите 2 пары щетинок: очень маленькие D8 и длинные M11. На не покрытой щитами поверхности 12 пар крупных, слегка изогнутых щетинок. На брюшной стороне 3 пары грудных щетинок (St1 - St3) располагаются на грудном щите, околоанальные (Ad и Pa) - на анальном. Между щитами расположены щетинки Vl1 - Vl4 и в задней части тела на уровне анального щита пара более крупных щетинок. Ротовые части хорошо склеротизованы, хелицеры заметно удлинены (рис. 541, 544), гипостомальных щетинок 3 пары, тектум более вытянут, чем у личинки, языковидный. Ноги становятся более длинными, количество щетинок на них увеличивается. По бокам тела между III и IV ногами появляются дыхальца с короткими перитремами.
Рис. 544. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): протонифма (ротовой аппарат сверху). (По Земской, 1951б)
Рис. 545. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): протонифма (напитавшаяся протонимфа сверху). (По Земской, 1951б)
Рис. 546. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): дейтонимфа (мужская дейтонимфа сверху). (По Земской, 1951б)
Дейтонимфа несколько сходна с личинкой: тело ее лишено щитов, ротовой аппарат и ноги слабо склеротизованы. У дейтонимф хорошо выражен половой диморфизм.
Рис. 547. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): дейтонимфа (мужская дейтонимфа снизу). (По Земской, 1951б)
Рис. 548. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): дейтонимфа (ротовой аппаратснизу). (По Земской, 1951б)
Рис. 549. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): дейтонимфа (женская дейтонимфа сверху). (По Земской, 1951б)
Женская дейтонимфа (рис. 549, 550) крупнее мужской; тело ее покрыто многочисленными щетинками (на спинной стороне и с боков 80 - 100 пар, на брюшной стороне 37 - 50 пар); длина тела 0.75 - 0.76 мм. Длина тела мужской дейтонимфы (рис. 546, 547) 0.51 мм; на теле небольшое количество щетинок (на спинной стороне и с боков 31 - 34 пары, на брюшной стороне 14 пар).
Рис. 550. Нимфы Sauronyssus saurarum (Oudms.): дейтонимфа (женская дейтонимфа снизу). (По Земской, 1951б)
Рис. 551. Взрослые клещи Sauronyssus saurarum (Oudms.): самка (вид сверху). (По Земской, 1951б)
Самка. Тело голодной самки удлиненно-овальное, с почти параллельными боковыми краями; длина его 0.75 мм. Тело сытой самки округлое, длиной до 1.58 мм. Спинная сторона покрыта сплошным щитом (рис. 551), постепенно суживающимся к заднему краю и здесь закругленным. На щите 13 или 14 пар щетинок (F1, F3, V, T, Sc, S2, D1 - D8; D7 иногда отсутствуют). Щиты брюшной поверхности занимают небольшую площадь. Грудной щит прямоугольный, иногда с несколько выщербленными боковыми краями; на щите 2 пары щетинок (Stl - St2), третья пара (St3) расположена вне щита. Генито-вентральный щит удлиненный, узкий, лишен щетинок. Анальный щит узкий, обратно-грушевидной формы (рис. 552). Тело покрыто многочисленными (свыше 150 пар), довольно длинными, слегка изогнутыми щетинками. Перитремы простираются вперед до середины II кокс. Хелицеры длинные, с хорошо развитыми пальцами.
Рис. 552. Взрослые клещи Sauronyssus saurarum (Oudms.): самка (вид снизу). (По Земской, 1951б)
Рис. 553. Взрослые клещи Sauronyssus saurarum (Oudms.): самец (вид сверху). (По Земской, 1951б)
Рис. 554. Взрослые клещи Sauronyssus saurarum (Oudms.): самец (вид снизу). (По Земской, 1951б)
Самец. Длина тела голодного самца 0.49 мм, сытого - 0.52 мм. Спинной щит крупный, с неровными, как бы выщербленными контурами; задний край его широко закруглен (рис. 553). На щите 18 пар щетинок (14 пар, которые имеются и у самки, и, кроме того, S1, S8, S6 и M11). Грудной щит с перетяжкой посредине, с 3 парами щетинок (Stl - St3). Анальный щит обратно-грушевидной формы. Ниже заднего края грудного щита имеется пара небольших овальных склеритов (рис. 554). Щетинки на теле не многочисленны: со спинной стороны 22 - 25 пар, с брюшной - 6 пар. Хелицеры умеренной длины; подвижный палец клешни преобразован в желобчатый сперматодактиль; неподвижный палец более короткий и узкий (рис. 555).
Рис. 555. Взрослые клещи Sauronyssus saurarum (Oudms.): клешня хелицеры). (По Земской, 1951б)
Биология. Развитие клещей происходит вне хозяина - в его убежище. На хозяина клещи нападают лишь для кровососания. Самка несколько часов сосет кровь, затем отпадает от хозяина и остается почти неподвижной в течение 12 - 24 часов в каком-либо укрытии; после этого она становится способной откладывать яйца.
Яйца откладываются по одному с промежутками в 4 - 5 часов в течение нескольких суток; общее количество яиц, отложенных после одного кровососания (т. е. за один гонотрофический цикл), колеблется в пределах 5 - 26.
Эмбриональное развитие при 20 - 25° продолжается 50 - 70 часов, при 30 - 35° - 20 - 30 часов. Личинка малоподвижна, не способна питаться; при температуре 19 - 22° через 30 - 50 часов она превращается в протонимфу. Голодная протонимфа очень подвижна; она быстро бегает в поисках хозяина и, отыскав его, присасывается обычно около глаз или около анального отверстия. Протонимфы сосут кровь один или два раза. После однократного кровососания протонимфа превращается в мужскую дейтонимфу, после двукратного - в женскую. Соединившись на хозяине попарно (слабо насосавшаяся крови мужская протонимфа сидит на сильно напившейся женской протонимфе), клещи уползают в какое-либо укрытие; здесь происходят переваривание крови (при 19 - 23° у мужской протонимфы оно продолжается 45 - 50 часов, у женской - 75 - 82 часа) и линька в дейтонимфу, а затем во взрослых клещей. Дейтонимфа не питается; в этой фазе развития продолжается пищеварение, начатое в фазе протонимфы. Мужская дейтонимфа через несколько часов превращается в самца, превращение женской дейтонимфы в самку происходит в течение суток.
Клещи, которые, начиная с фазы протонимфы, держались попарно, сразу после линьки взрослых спариваются. Взрослые клещи сосут кровь несколько раз. После каждого кровососания самка откладывает яйца, таким образом она способна проделать 2 - 4 гонотрофических цикла (Земская, 1951б).
Хозяева и распространение. Клещи найдены на нескольких видах ящериц сем. Lacertidae. В СССР - на прыткой, зеленой и живородящей ящерицах в Ленинградской, Московской, Калининской, Саратовской и Сталинградской областях, в Ставропольском крае и Закавказье. В Западной Европе - на прыткой, зеленой и стенной ящерицах.
Эпизоотологическое значение. S. saurarum является переносчиком гемококцидиоза рептилий. Кокцидия Schellackia bolivari пассивно заносится в кишечник ящерицы в виде спорозоита, который здесь активно внедряется в эпителий и размножается посредством шизогонии. После нескольких бесполых поколений развиваются мужские и женские гаметоциты. В дальнейшем мужские гаметы оплодотворяют женскую макрогамету в субэпителиальной ткани, образуя зиготу. При развитии последней освобождаются спорозоиты; спорозоиты попадают в капилляры кровеносной системы ящерицы и внедряются в кровяные тельца.
Дальнейшее развитие кровепаразитов не происходит до тех пор, пока клещ S. saurarum не заглотит их вместе с кровью ящерицы. При этом эпителиальные клетки кишечника клеща захватывают кровяные тельца со спорозоитами; в эпителиальных клетках кровяные тельца перевариваются, а спорозоиты остаются в плазме этих клеток.
Если ящерица съест такого зараженного клеща, то после переваривания его спорозоит освобождается и внедряется в эпителий кишечника; цикл развития начинается вновь (Reichenow, 1919; цит. по Догелю, 1951).
Кроме того, S. saurarum является промежуточным хозяином гемогрегарины Karyolys's lacertarum, которая паразитирует в эндотелиальных клетках кровеносных сосудов ящериц.
Зрелые самки клеща S. saurarum при кровососании поглощают мужские и женские гаметоциты гемогрегарины. Гаметоциты попадают в кишечник клеща, после соединения мужских и женских гаметоцит дают оокинеты, которые проникают сквозь стенки кишечника, достигают яичника и внедряются в яйца. В отложенных яйцах клещей образуются ооцисты; только в фазе личинки в ооцистах развиваются спорозоиты. Таким образом в кишечнике клеща проходит половая часть цикла развития гемогрегарины.
Ящерицы заражаются гемогрегаринами при поедании зараженного клеща; в кишечнике ящерицы ооцисты прорываются и освобождают спорозоиты, давая начало бесполому циклу развития (Reichenow, 1913; цит. по Fonseca, 1948).
Змеиный клещ - Ophionyssus natricis (Gervais, 1844)
Рис. 556. Личинка и протонимфа Ophionyssus natricis (Gerv.): личинка (вид сверху). (По Земской, 1951б)
Яйцо. Как у Sauronyssus saurarum, овальное прозрачно-стекловидное, с очень тонкой оболочкой; длина его 0.33 - 0.35 мм, ширина - 0.21 мм.
Рис. 557. Личинка и протонимфа Ophionyssus natricis (Gerv.): личинка (вид снизу). (По Земской, 1951б)
Личинка едва крупнее лдчинки S. saurarum; ее длина 0.33 - 0.35 мм; в остальном личинки этих двух видов очень сходны (рис. 556, 557).
Рис. 558. Личинка и протонимфа Ophionyssus natricis (Gerv.): протонимфа (вид снизу). (По Земской, 1951б)
Протонимфа. Длина тела голодной протонимфы 0.35 - 0.37 мм, после первого кровососания - 0.55 мм. Строение протонимф O. natricis и S. saurarum очень сходно. Отличия заключаются в следующем: у O. natricis грудной щит короче, а анальный щит шире, не с прямым, а с закругленным передним краем (рис. 558); пигидиальный щит вооружен не 2, а 3 парами щетинок (D8, S8 и M11); щетинки мелкие, прямые, игольчатые (только S8 и M11 несколько длиннее; рис. 559), тогда как у S. saurarum многие щетинки крупные, изогнутые.
Рис. 559. Личинка и протонимфа Ophionyssus natricis (Gerv.): протонимфа (вид сверху). (По Земской, 1951б)
Дейтонимфа не известна, но, вероятно, как и личинка и протонимфа, имеет много общего с дейтонимфой S. saurarum.
Рис. 560. Взрослые клещи Ophionyssus natricis (Gerv.): самец (вид сверху). (По Земской, 1951б)
Самка. Форма тела голодной самки удлиненно-овальная, длина его 0.7 мм; тело сытой самки овальное, длина его 1.6 мм. Щиты спинной поверхности сходны с протонимфальными. Головогрудной щит довольно крупный, с 10 парами щетинок (F1, F3, V, T, Sc, S1, D1 - D4); пигидиальный щиток без щетинок, маленький, округлый, далеко отодвинут от головогрудного; между ними в 2 ряда расположены мелкие парные склериты (рис. 562). На брюшной стороне, так же как на спинной, щиты оставляют неприкрытой большую часть тела. По строению они сходны со щитами S. saurarum; лишь анальный щит заметно шире (рис. 561). Тело покрыто многочисленными щетинками: на спинной стороне 80 - 100 пар щетинок, на брюшной - 30 - 35 пар; щетинки короче и более прямые, чем у S. saurarum. Перитрема короткая - простирается вперед до переднего края III кокс.
Рис. 561. Взрослые клещи Ophionyssus natricis (Gerv.): самка (вид снизу). (По Земской, 1951б)
Самец во многом сходен с самцом S. saurarum. Длина тела самца 0.5 - 0.6 мм. Передняя половина спинного щита довольно широкая, сзади щит сужен сильнее, чем у S. saurarum (рис. 560). Грудной щит без перетяжки посредине, равномерно сужен к закругленному заднему концу, с 2 парами щетинок (St1 и St2). Щетинки на теле мелкие, довольно прямые немногочисленные: на спинной поверхности 22 пары, на брюшной - 9 пар (рис. 563). Перитрема короткая - вперед простирается до задней границы II кокс.
Рис. 562. Взрослые клещи Ophionyssus natricis (Gerv.): самка (вид сверху). (По Земской, 1951б)
Биология. Цикл развития весьма непродолжителен, и в террариумах клещи могут размножаться в колоссальном количестве. Развитие клещей происходит вне хозяина, на которого клещи нападают лишь для питания. Самка высасывает большую порцию крови и после одного кровососания откладывает, с обычными для гамазовых клещей промежутками, до 30 яиц. Эмбриональное развитие при 19 - 23° длится 30 - 50 часов. Личинка не питается и через 1 - 2 суток линяет в протонимфу. Протонимфа очень активна, быстро ползает и, отыскав хозяина, насасывается крови. Дейтонимфа не известна, но по аналогии с N. saurarutn можно предположить, что она также неспособна питаться и живет крайне непродолжительное время. Самцы, как и самки, сосут кровь, но в значительно меньшем количестве. Клещи способны к длительному голоданию (Schroeder, 1934; Земская, 1951б).
Рис. 563. Взрослые клещи Ophionyssus natricis (Gerv.): самец (вид снизу). (По Земской, 1951б)
Хозяева и распространение. O. natricis может паразитировать на самых различных видах змей, живущих в террариумах зоологических садов и парков. Находки в природе довольно редки. Клещи, которые длительное время голодали, могут нападать на не свойственных им хозяев - на птиц, грызунов и на людей. Встречены на ящерице (Agama adramitana) в южной части Аравийского полуострова. Клещи найдены в зоосадах Западной Европы, Северной и Южной Америки, Африки. Обнаружены в Московском зоопарке.
Вредоносное значение. При массовом размножении клещей в террариумах они сильно ослабляют содержащихся здесь змей и нередко вызывают их гибель. Кроме того, клещи переносят геморрагическую септицемию змей.
| Хозяин | Паразиты и обитатели нор и гнезд |
| Пресмыкающиеся | |
| Прыткая ящерица - Lacerta agilis L. | Sauronyssus saurarum. |
| Зеленая ящерица - L. viridis Laur. | Sauronyssus saurarum. |
| Живородящая ящерица - L. vivipara Jac. | Sauronyssus saurarum. |
| Стенная ящерица - L. tnuralis Laur. | Sauronyssus saurarum. |
| Поперечнополосатый полоз - Coluber karelini Brandt. | Ophionyssus natricis. |
| Гюрза - Vipera lebetina (L.). | Ophionyssus natricis. |
| Песчаная эфа - Echis carinatus (Schneid.). | Ophionyssus variabilis. |
| Птицы | |
| Серая цапля - Ardea cinerea L. | Neonyssus belopolskii. |
| Белая цапля - Egretta alba (L.). | Haemolaelaps glasgowi. |
| Серый гусь - Anser anser (L.). | Sternostomum rhinolethrum. |
| Обыкновенная гага - Somateria mollissitna (L.). | Sternostomum levinseni. |
| Крохаль - Merganser sp. | Ptilonyssus nudus. |
| Лунь - Circus sp. | Haemogamasus ambulans. |
| Лысуха - Fulica atra L. | Rallinyssus caudistigmus. |
| Лысуха - Fulica atra L. | Rallinyssus caudistigmus. |
| Большой зуек - Charadrius hiaticula L. | Sternostomum minutus. |
| Чернозобик - Erolia alpina (L.). | Rhinonyssus neglectus. |
| Морской песочник - E. maritima - (Brünn.). | Rhinonyssus neglectus. |
| Белокрылая крачка - Chlidonias leucoptera (Temm.). | Larinyssus, orbicularis. |
| Чайконосая крачка - Gelochelidon nilotica (Gm.). | Larinyssus, orbicularis. |
| Обыкновенная крачка - Sterna hirundo L. | Larinyssus, orbicularis. |
| Гагарка - Alca torda L. | Sternostomum waterstoni. |
| Тонкоклювая кайра - Uria aalge (Pontopp.). | Sternostomum caledonicum. |
| Обыкновенный чистик - Cepphus grylle (L.). | Sternostomum caledonicum. |
| Тихоокеанский чистик - C. columba Pall. | Sternostomum caledonicum. |
| Крошечная конюга - Aethia pusilla (Pall.). | Sternostomum caledonicum. |
| Голуби - Columba sp. | Haemolaelaps glasgowi, Ornithonyssus sylviarum Dermanyssus gallinae. |
| Дятлы - Piciformes. | Haemolaelaps casalis. |
| Большой пестрый дятел - Dryobates major (L.). | Dermanyssus quintus. |
| Белоспинный дятел - D. leucotos (L.). | Dermanyssus quintus. |
| Воробьиные - Passeriformes. | Haemolaelaps casalis. |
| Галка - Corvus monedula L. | Haemogamasus nidi. |
| Кедровка - Nucifraga caryocatactes L. | Neonyssus nucifragae. |
| Скворец - Sturnus vulgaris L. | Ptilonyssus nudus, Dermanyssus hirundinis. |
| Чиж - Spinus spinus (L.). | Ptilonyssus nudus. |
| Коноплянкa - Acanthis cannabina (L.). | Steatonyssus musculi. |
| Канарейка - Serinus canaria (L.). | Ptilonyssus nudus. |
| Зяблик - Fringilla coelebs L. | Ptilonyssus nudus. |
| Домовый воробей - Passer domesticus L. | Steatonyssus viator, Ptilonyssus nudus, Dermanyssus hirundinis, Cosmolaelaps gurabensis. |
| Черногрудый воробей - P. hispaniolensis Temrn. | Steatonyssus viator. |
| Полевой воробей - P. montanus L. | Steatonyssus viator, Ptilonyssus nudus, Dermanyssus hirundinis. |
| Огородная овсянка - Emberiza cirlus L. | Ptilonyssus nudus. |
| Большая синица - Parus major L. | Ptilonyssus nudus. |
| Гаичка - P. atricapillus L. | Ptilonyssus nudus. |
| Серая мухоловка - Muscicapa striata Pall. | Ptilonyssus nudus. |
| Дроздовидная камышевка - Acrocephalus arundinaceus L. | Stemostoma tracheacolum. |
| Чекан-плясун - Oenanthe isabellina (Temm.). | Haemolaelaps glasgowi. |
| Садовая горихвостка - Phoenicurus phoenicurus (L.). | Androlaelaps sardous. |
| Деревенская ласточка - Hirundo rustica L. | Stemostoma tracheacolum, Ptilonyssus nudus. |
| Береговая ласточка - Riparia riparia (L.). | Haemolaelaps casalis, Hypoaspis murinus, Haemogamasus ambulans, Ptilonyssus nudus. |
| Куры домашние. | Ornithonyssus sylviarum, Dermanyssus gallinae. |
| Млекопитающие | |
| Насекомоядные | |
| Крот - Talpa europaea L. | Eugamasus oudemansi, E. remberti, Euryparasitus emarginatus, Cyrtolaelaps mucronatus, Nothrholaspis decoloratus, Hypoaspis heselhausi, Haemolaelaps glasgowit Myonyssus gigast Hirstionyssus talpae, H. carnifex, Haemogamasus pontiger, H. ambulans, H. horridus, H. mandschuricus, H. nidi, H. liponyssoides, H. hirsutus, H. hirsutosimilis. |
| Крот алтайский - T. (Asioscalops) altaica Nik. | Eulaelaps stabularis, Haemolaelaps glasgowi, Euryparasitus emarginatus, Haemogamasus liponyssoides, H. nidi, H. mandschuricus. |
| Дальневосточный крот, или могера - Mogera robusta Nehring. | Oryctolaelaps bibicovae. |
| Малая бурозубка - Sorex minutus L. | Hirstionyssus soricis. |
| Обыкновенная бурозубка - Sorex araneus L. | Hirstionyssus eusoricis, Haemogamasus horridus, H. nidi, Haemolaelaps glasgowi. |
| Кутора - Neomys fodlens Schreber. | Hirstionyssus eusoricis. |
| Летучие мыши | |
| Большой подковонос - Rhinolophus ferrum-equinum Schreb. | Haemolaelaps glasgowi, Spinturnix vespertilionis. |
| Большая ночница - Myotis myotis Borkh. | Ichoronyssus flavus, Spinturnix vespertilionis. |
| Водяная ночница - M. danbentonii Kuhl. | Haemogamasus ambulans, Ichoronyssus flavus, Spinturnix vespertilionis. |
| Длиннопалая ночница - M. capaccinii Вопар. | Spinturnix vespertilionis. |
| Усатая ночница - M. mystacinus Kühl. | Ichoronyssus flavus, Spinturnix vesper tilionis. |
| Ушан - Plecotus auritus L. | Spinturnix vespertilionis. |
| Европейская широкоушка - Barbastella barbastellus Schreb. | Ichoronyssus flavus. |
| Рыжая вечерница - Nyctalus noctula Schreb. | Steatonyssus musculi, Ichoronyssus flavus. |
| Нетопырь карлик - Vespertilio pipistrellus Schreb. | Steatonyssus musculi, Ichoronyssus flavus. |
| Нетопырь Натузиуса - V. nathusii Keys. et Bias. | Ichoronussus flavus |
| Северный кожанок - V. nilssonii Keys. et Bias. | Ichoronussus flavus |
| Восточный кожан - V. superans Thorn. | Steatonyssus superans. |
| Двуцветный кожан - V. murlnus L. | Ichoronyssus flavus. |
| Поздний кожан - V. serotinus Schreb. | Steatonyssus musculi, Spinturnix vespert ilionis. |
| Хищные | |
| Соболь - Martes zibellina L. | Haemogamasus nidi, H. ambulans. |
| Черный хорек - Mustela putorius L. | Cyrtolaelaps mucronatus, Euryparasitus emarginatus. |
| Колонок - Mustela sibirica L. | Myonyssus dubinini. |
| Ласка - Mustela nivalis L. | Haemogamasus nidi, Hirstionyssus isabellinus. |
| Горностай - Mustela erminea L. | Cosmolaelaps gurabensis. |
| Грызуны | |
| Обыкновенная белка - Sciurus vulgaris L. | Haemogamasus pontiger, Haemolaelaps casalisy Hirstionyssus sciurinus, Euryparasitus emarginatus. |
| Бурундук - Eutamias sibiricus Laxm. | Haemogamasus mandschuricus, H. ambulans, H. serdjukovae, Haemolaelaps glasgowi, Hirstionyssus isabellinus, Eulaelaps stabularis, Euryparasitus emarginatus. |
| Монгольский сурок - Marmota sibirica Radde. | Haemogamasus dauricus, H. mandschuricus, H. kitanoi, Haemolaelaps glasgowi. |
| Малый суслик - Citellus pygmaeus Pall. | Hirstionyssus cricetiy Haemogamasus citelli, Haemolaelaps glasgowi, H. semidesertus, H. longipes, Hypoaspis murinus, Eulaelaps kolpakovae, Cosmolaelaps gurabensis. H irs tionyssus criceti. |
| Большой, или рыжеватый, суслик - C. major Pail. | Hirstionyssus criceti, Haemogamasus citelli. |
| Крапчатый суслик - C. suslicus Guld. | Hirstionyssus criceti, Haemogamasus citelli. |
| Малоазийский суслик - C. citellus xanthoprymnus Benn. | Hirstionyssus criceti, Haemogamasus citelli. |
| Длиннохвостый суслик - C. undulatus Pall. | Haemolaelaps glasgowi, Haemogamasus ambulans. |
| Большой тушканчик - Allactaga jaculus Pall. | Haemolaelaps semidesertus. |
| Малый тушканчик - A. elater Licht. | Haemolaelaps semidesertus. |
| Тушканчик-прыгун - A. saltator Eversm. | Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps cricetuli, E. kolpakovae. |
| Земляной зайчик - Alactagulus aeontion Pall. | Eulaelaps stabularis, E. kolpakovae, Haemolaelaps semidesertus, Haemogamasus citelli |
| Емуранчик - Scirtopoda telum Licht. | Haemolaelaps semidesertus, Eulaelaps kolpakovae |
| Обыкновенный слепыш - Spalax microphthalmus Guld. | Hirstionyssus macedonicus. |
| Горный, или белозубый, слепыш - S. leucodon Nordm. | Hirstionyssus georgicus. |
| Пластинчатозубая крыса - Nesokia indica Gray. | Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis. |
| Пасюк, крыса рыжая, или амбарная - hattus norvegicus Berkenh. | Myonyssus decumani, Allodermanyssus sanguineus, Ornithonyssus bacoti, Laelaps nuttalli, L. echidninus, Hyperlaelaps arvalis, Cosmolaelaps gurabensis, Eulaelaps stabularis, Hypoaspis murinus, Haemolaelaps glasgowi, H. casalis, Haemogamasus pontiger, H. serdjukovae, H. nidi, H. liponyssoides, H. dauricus, H. hirsutus, H. ambulans, Nothrholaspis decoloratus, Hirstionyssus isabellinus. |
| Дальневосточный пасюк, или крыса карако - R. n. caraco Pall. | Androlaelaps pavlovskii, Haemolaelaps glasgowi, Laelaps nuttalli, L. echidninus, Haemogamasus serdjukovae, H. liponyssoides, H. ambulans, Hirstionyssus isabellinus, H. musculi. |
| Черная крыса - R. rattus L. | Laelaps nuttalli, Haemolaelaps glasgowi, Hypoaspis murinus, Cosmolaelaps gurabensis, Ornithonyssus bacoti. |
| Туркестанская крыса - R. turkestanicus Satun. | Ornithonyssus bacoti, Hirstionyssus musculi, Allodermanyssus sanguineus, Laelaps turkestanicus, Haemolaelaps glasgowi, H. casalis, Eulaelaps stabularis. |
| Домовая мышь - Mus musculus L. | Haemolaelaps casalis, H. glasgowi, H. androgynus, H. semidesertus, Laelaps algericus, Eulaelaps stabularis, kolpakovae, Cyrtolaelaps mucronatus, Myonyssus decumani, Allodermanyssus sanguineus, Ornithonyssus bacoti, O. sylviarum, Hirstionyssus musculi, Haemogamasus pontiger, H. nidi, H. hirsutus, H. ambulans, Steatonyssus musculi. |
| Полевая мышь - Apodemus agrarius Pall. | Hirstionyssus musculi, H. isabellinus, Androlaelaps pavlovskii, Laelaps pavlovskyi, L. algericus, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Haemogamasus horridus, H. nidi, H. serdjukovae, H. liponyssoides, H. hirsutosimilis, H. dauricus, H. ambulans, H. mandschuricus. |
| Азиатская лесная мышь - A. speciosus Temm. | Haemagamasus nidi, H. serdjukovae, H. liponyssoides, H. mandschuricus, H. ambulans, H. dauricus, Hirstionyssus musculi, Eulaelaps cricetuli, H. stabularis, Haemolaelaps glasgowi, Androlaelaps pavlovskii, Myonyssus dubinini, Euryparasitus emarginatus, Laelaps pavlovskyi. |
| Лесная мышь - A. sylvaticus L. | Euryparasitus emarginatus, Androlaelaps sardous, Eulaelaps stabularis, Haemolaelaps glasgowi, Laelaps agilis, Haemogamasus hirsutus, H. horridus, H. nidi, H. hir sutosimilis, H. mandschuricus, Allodermanyssus sanguineuSy Hirstionyssus musculi, H. isabellinus, Myonyssus decumani, M. gigas, M. rossicus, Ornithonyssus bacoti. |
| Желтогорлая мышь - A. flavicollis Melch. | Hirstionyssus musculi, Myonyssus decumani, Haemogamasus horridus, H. nidi, H. hirsutusy H. hirsutosimilis, Haemolaelaps glasgowi, Laelaps agilis. |
| Мышь-малютка - Mycromys minutus Pall. | Laelaps micromydis, Haemolaelaps glasgowi, Haemogamasus nidi, H. ambulans, Hirstionyssus carnifex, H. isabellinus, H. musculi. |
| Обыкновенный хомяк - Cricetus cricetus L. | Hirstionyssus criceti, Haemogamasus nidi, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis. |
| Закавказский хомяк - C. auratus Water. | Hirstionyssus criceti. |
| Хомяк Эверсманна - C. eversmanni Brandt. | Hirstionyssus criceti, H. eversmanniy Haemolaelaps semidesertus. |
| Барабинский, или даурский, хомячок - Cricetulus barabensis Pall. | Haemogamasus ambulans, H. kusumotoi, H. mandschuricus, Hirstionyssus criceti, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps cricetuli, stabularis. |
| Серый хомячок - C. migratorius Pall. | Allodermanyssus sanguineus, Laelaps jettmari, Haemogamasus nidi, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Hirstionyssus criceti. |
| Крысовидный хомячок - C. triton Wint. | Hirstionyssus criceti, Haemolaelaps glasgowi, Hypoaspis murinuSy Eulaelaps stabularis, Nothrholaspis decoloratus, Haemogamasus dauricus, H. mandschuricus. |
| Тамарисковая песчанка - Meriones tamariscinus Pall. | Haemolaelaps glasgowi, H. longipes, Eulaelaps cricetuli. |
| Малоазийская песчанка - M. tristrami Thomas. | Haemolaelaps longipes, Hypoaspis murinus, Eulaelaps stabularis. |
| Персидская песчанка - M. persicus Blanf. | Allodermanyssus sanguineus, Haemolaelaps glasgowi, H. androgynus, Hypoaspis murinus, Eulaelaps stabularis. |
| Полуденная песчанка - M. meridianus Pail. | Hirstionyssus meridianus, Eulaelaps stabularis, Haemolaelaps longipes. |
| Краснохвостая песчанка - M. erythrourus Gray. | Haemolaelaps angustiscutis, H. longipes, Cosmolaelaps gurabensis, Eulaelaps stabularis, Hirstionyssus meridianus. |
| Большая песчанка - Rhombomys opimus Licht. | Haemolaelaps angustiscutis, H. longipes, Hirstionyssus meridianus. |
| Лесной лемминг - Myopus schisticolor Lili. | Haemogamasus nidi. |
| Норвежский лемминг - Lemmus lemmus L. | Haemogamasus nidi, Hirstionyssus isabellinus. |
| Обский лемминг - L. obensis Brants. | Haemogamasus nidi, Laelaps lemmi, Hirstionyssus isabellinus. |
| Европейская рыжая полевка - Clethrionomys glareolus Schreb. | Asca aphidioides, Haemogamasus horridus, H. nidi, H. hirsutus, H. hirsutosimilis, H. ambulans, Haemolaelaps glasgowi, Laelaps clethrionomydiSj Eviphis ostrinus, Hypoaspis aculeifer, Eulaelaps stabularis, Cyrtolaelaps mucronatus, Euryparasitus emarginatus, Hirstionyssus isabellinus, Myonyssus ingricus. |
| Сибирская красная полевка - C. rutilus Pall. | Laelaps clethrionomydis, Haemogamasus nidi, tf. ambulans, Haemolaelaps glasgowi, laelaps stabularis, Myonyssus dubinini, Hirstionyssus isabellinus. |
| Тяньшанская лесная пеклевка - C. frater Thomas. | Laelaps clethrionomydis, Hirstionyssus transitiensis. |
| Красно-серая полевка - C. rufocanus Sund. | Haemogamasus serdjukovae, H. liponyssoides, tf. dauricus, tf. ambulans, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Euryparasitus emarginatus, Laelaps clethrionomydis, Hyper laelaps arvalis, Hirstionyssus isabellinus. |
| Горная серебристая полевка - Alticola argentatus Severtz. | Allodermanyssus sanguineus. |
| Степная пеструшка - Lagurus lagurus Pall. | Haemogamasus nidi, Cosmolaelaps gurabensis, Hypoaspis murinus, Haemolaelaps ellobii. |
| Водяная полевка, или водяная крыса - Arvicola terrestris L. | Hirstionyssus isabellinus, Laelaps muris, Hyperlaelaps amphibius, Haemogamasus nidi, H. ambulans, H. horridus, H. pontiger, H. liponyssoides, H. citelli, Haemolaelaps glasgowi, H. semidesertus, Cosmolaelaps gurabensis, Hypoaspis aculeifer, Eulaelaps kolpakovae, stabularis, Cyrtolaelaps mucronatus, Nothrholaspis decoloratus, Eviphis ostrinus, Asca bicornis. |
| Обыкновенная полевка - Microtus arvalis Pall. | Hirstionyssus isabellinus, Laelaps hilaris, Hyperlaelaps arvalis, Haemolaelaps glasgowi, Androlaelaps sardous, A. karawaiewi, Hypoaspis murinus, H. aculeifer, H. heselhausi, Eulaelaps stabularis, Eviphis ostrinus, Cyrtolaelaps mucronatus, Nothrholaspis decoloratus, Haemogamasus horridus, H. nidi, H. hirsutus, H. ambulans, Laelaps jettmari, Cosmolaelaps gurabensis. |
| Унгурская полевка - M. ungurensis Kastsch. | Eulaelaps cricetuli, E. stabularis, Haemolaelaps glasgowi, Laelaps clethrionomydis, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus ambulans. |
| Большая, или дальневосточная, полевка - M. fortis Blichn. | Haemolaelaps glasgowi, Euryparasitus emarginatus, Myonyssus dubinini, Haemogamasus mandschuricus, H. serdjukovae. |
| Темная полевка - M. agrestis L. | Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus nidi, Haemolaelaps glasgowi. |
| Полевка-экономка - M. oeconomus Pall. | Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularisf Laelaps hilaris, L. pavlovskyi, L. muris, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus ambulans, H. nidi, H. horridus, Hirstionyssus isabellinus. |
| Общественная полевка - M. social Pall. | Haemogamasus nidi, Laelaps hilaris, Hirstionyssus musculi. |
| Полевка Брандта - M. brandti Radde. | Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps kolpakovae, Haemogamasus mandschuricus. |
| Арчевая полевка - M. carruthersi Thomas | Haemogamasus ivanovi. |
| Европейская земляная полевка - M. subterraneus Sel.-Long. | Haemolaelaps glasgowi. |
| Малоазийская кустарниковая полевка - M. majori Thomas. | Haemogamasus nidi, Laelaps pitymydis. |
| Гудаурская полевка - M. gud Satun. | Haemogamasus hirsutus. |
| Снежная полевка - M. nivalis Mart. | Laelaps hilaris. |
| Стадная, или узкочерепная, полевка - M. gregalis Pall. | Haemogamasus nidi, H. ambulans, H. mandschuricus, H. nidiformes, Laelaps clethrio- nomydis, L. hilaris, Haemolaelaps glasgowi, Hyperlaelaps arvalis, Eulaelaps stabularis, Hirstionyssus transiliensis, H. musculi. |
| Прометеева полевка - Prometheomys schaposchnikovi Satun. | Haemogamasus zachvatkini, Haemolaelfips razumovae, Hirstionyssus bregetovae, Hypoaspis aculeifer. |
| Ондатра - Ondatra zibethica L. | Laelaps multispinosus. |
| Обыкновенная слепушонка - Ellobius talpinus Pall. | Hirstionyssus ellobii, Haemolaelaps ellobii, Cosmolaelaps gurabensis, Hypoaspis aculeifer. |
| Афганская слепушонка - E. fuscocapillus Biyth. | Hirstionyssus ellobii, Haemolaelaps ellobii. |
| Северокитайский цокор - Myospalax psilurus Miln.-Edw. | Hirstionyssus confucianus. |
| Даурский цокор - M. dybowskii Tschersky. | Hirstionyssus confucianus, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Haemogamasus dauricus. |
| Даурская пищуха - Ochotona daurica Pall. | Eulaelaps cricetuli, E. kolpakovae, Haemogamasus kitanoiy H. mandschuricus, Haemolaelaps glasgowi. |
| Красная пищуха - O. rutila Severtz. | Allodermanyssus sanguineus. |
| Степная, или малая, пищуха - O. pusilla Pall. | Haemolaelaps glasgowi, Androlaelaps karawaiewi. |
| Северная пищуха - O. alpina Pall. | Haemogamasus dauricus, H. kitanoiy H. mandschuricus, H. ambulans, H. serdjukovae, Haemolaelaps glasgowi. |
|
ПОИСК:
|
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://butterflylib.ru/ 'Паукообразные: клещи, пауки, скорпионы'