Внешнее строение гамазовых клещей

Пользование определителями и акарологической литературой невозможно без ознакомления с морфологией клещей. Ниже приводятся наиболее важные детали их строения.

Для определения клещей приходится рассматривать и спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную) стороны. Для этого удобнее пользоваться препаратами, где часть клещей положена на брюшную, а часть на спинную сторону.

Тело гамазид отчетливо разделено на собственно тело - идиосому, несущую 4 пары ног, и комплекс ротовых органов - гнатосому (рис. 11).

Рис. 11. Брюшная сторона самки (схема). (По Брегетовой, 1952а). а - хелицера; б - щупальце, педипальпа; в - гнатосома; г - тритостериум; д - перитрема; е - предгрудной щиток; ж - грудной щиток; з - межкоксальный щиток; и - промежуточный щиток; к - перитремальный щиток; л - дыхальце; м - прикоксальный щиток; н - геиитальный щит; о - боковой брюшной щиток; п - брюшной, или вентральный, щит; р - анальиый щит; с - тазик; т - вертлуг; у - бедро; ф - колено; х - голень; ц - лапка; ч - предлапка

Гнатосома. Гнатосома подвижно причленена к переднему концу тела с брюшной его стороны, т. е. субтерминально. Она обычно хорошо видна также при рассмотрении клеща сверху (со спины). Лишь у некоторых эндопаразитических клещей гнатосома сверху не видна.

Рис. 12. Строение гнатосомы: Euryparasitus emarginatus (С. L. Koch) (гнатобаза, хелицеры и педипальпы, со спинной стороны) (По Ланге, 1955). a - тектум

Необходимо отметить, что разными авторами нередко применяются различные термины для обозначения одного и того же органа; в настоящей работе употребляются наиболее рациональные из них. Обычно не все части гнатосомы детально описываются в литературе и не все используются при диагностике, так как их бывает трудно различить на препарате.

Рис. 13. Строение гнатосомы: Euryparasitus emarginatus (С. L. Koch) (гнатобаза и тритостернум, с брюшной стороны), (По Ланге, 1955). б - рожки; в - тритостернум

Основные части гнатосомы: базальное кольцо, несколько передних выступов и 2 пары конечностей (рис. 12 - 16).

Рис. 14. Строение гнатосомы: Euryparasitus emarginatus (С. L. Koch) (верхняя губа и глотка) (По Ланге, 1955)

Часть гнатосомы, непосредственно соединенная с телом - гнатобаза, имеет вид склеротизованной трубки или кольца. Гнатобаза образована слившимися основными члениками (коксы, или тазики) педипальп, или ногощупалец. Со спинной стороны средняя часть гнатобазы выдается вперед и образует тектум¹, который имеет чрезвычайно разнообразное строение у клещей различных семейств и родов (рис. 17 - 23).

¹(В большинстве акарологической литературы тектум называется эпистомом, но, как показал Снодграс (Snodgrass, 1948), эпистомом следует называть одну из внутренних частей ротового аппарата, которая служит для прикрепления некоторых мускулов - расширителей глотки.)

К передне-боковым углам к неподвижным гнатококсам причленены подвижные пятичлениковые педипальпы (II пара конечностей клещей); они несут многочисленные щетинки, нередко различной формы, которые служат органами чувств (рис. 12). У некоторых родов и видов на вентральной поверхности вертлуга педипальп (т. е. их первого подвижного членика) имеется крупный склеротизованный конический шип; у основания лапки - последнего членика педипальп - имеется модифицированная щетинка в виде дву- или трехраздельной вилочки (рис. 15, 16). У некоторых эндопаразитических клещей педипальпы укорочены, а членики их сливаются между собой. Педипальпы играют роль щупалец.

Рис. 15. Строение гнатосомы: концевая часть педипальп (Parasitus sp.). (По Ланге, 1955)

С вентральной стороны на гнатобазе расположена пара гнатосомальных щетинок, кпереди от них находится гипостомальная область с 3 парами гипостомальных (или максиллярных) щетинок (рис. 13). Стенки гипостома с боков слиты со стенками гнатококс, а посредине вентрально гипостом разделен на правую и левую половины желобком с поперечными рядами крошечных зубчиков, направленных вперед. В желобок вкладываются щетинки тритостернума. Разделенный надвое край гипостома впереди переходит в 2 узкие лопасти гипостома (ветви, или лацинии). От передних боковых углов дорзальной стенки гипостома выдаются вперед подвижно причлененные массивные, сильно склеротизованные рожки, или корникулы (corniculi maxillares); корникулы иногда теряют форму рога или почти исчезают (например, у эндопаразитических видов в связи с изменением способа питания).

Рис. 16. Строение гнатосомы: концевая часть педипальп (Haemogamasus nidi Mich.). (По Ланге, 1955)

Внутри гнатобаза разделена поперечным отделом на вентральную и дорсальную части. В вентральной части находятся глотка и глоточная мускулатура, в дорсальной - хелицеральные футляры, в которых скользят хелицеры.

Глотка - это трубка, треугольная в поперечном сечении. Переднее отверстие ее - рот. Сзади она переходит в пищевод. Вентральная стенка глотки продолжена в подглоточник (гипофаринкс), а дорсальная - в надглоточник (эпифаринкс), которые выдаются вперед над ртом.

Поперечный отдел, разделяющий гнатобазу, состоит из субхелицеральной пластинки, эпистома и тентория. Его можно рассмотреть, если удалить дорсальную стенку гнатобазы вместе с тектумом и хелицеры вместе с футлярами.

Субхелицеральная пластинка является базальным склеритом (аподема) ротовых органов; она выступает за задний край внешней стенки гнатобазы, заходя внутрь тела (идиосомы). По форме она несколько напоминает подкову, передние концы которой соединены мостиком - эпистомом, расположенным над ртом. От эпистома начинаются мускулы расширители глотки. Наружу от эпистома выступает верхняя губа - лабрум, которая образует свод ротового канала. Верхняя губа находится между хелицерами и надглоточником, с которым она соединена у основания на уровне рта.

Тенторий - это эндоскелетное образование. Впереди он сильно склеротизован, сзади перепончатый. Тенторий соединяет субхелицеральную пластинку и эпистом с серединными стенками кокс педипальп. Впереди тенторий слит с дорсальной стенкой гипостома.

Рис. 24. Хелицеры самок: Parasitus sp. (По Ланге, 1955)

За поперечным слоем внутри гнатосомальной трубки, ближе к ее дорсальной стенке, в перепончатых влагалищах - футлярах - скользит пара хелицер (I пара конечностей клещей). Каждая хелицера находится в собственном футляре, что дает хелицерам возможность независимо одна от другой втягиваться внутрь тела или выдвигаться далеко наружу. Трех- члениковые хелицеры состоят из 2 вытянутых цилиндрических члеников (I и II) и клешни. Клешня образована 2 пальцами - неподвижным сверху и подвижным снизу. Неподвижный палец является продолжением II членика хелицеры и соответствует голени ходильных конечностей, а подвижный палец (III членик хелицеры) соответствует лапке.

Рис. 25. Хелицеры самок: клешни хелицер [Veigaia sp.]. (По Ланге, 1955)

По внутреннему краю пальцев часто имеются зубцы, но хорошо рассмотреть их можно лишь на отчлененных от гнатосомы хелицерах, при боковом их положении (рис. 24 - 28). У многих клещей на неподвижном пальце у середины или ближе к его вершине, имеется прозрачный придаток (pilus dentilis), форма и размеры которого имеют диагностическое значение (рис. 27, 28). Часто у основания неподвижного пальца имеется одна щетинка, а у основания подвижного пальца - нечто вроде щетки или пучка щетинок (рис. 24, 26).

Рис. 26. Хелицеры самок: клешни хелицер [Nothrholaspis sp.] (По Ланге, 1955)

У наиболее специализованных паразитических клещей сем. Dermanyssidae хелицеры видоизменены в длинные тонкие иглы, хорошо приспособленные для прокалывания кожи хозяина и питания кровью. В таких случаях клешни практически не существует и лишь на вершине длинной иглы (хелицеры) при большом увеличении можно обнаружить крошечную клешню (рис. 30).

Рис. 27. Хелицеры самок: клешни хелицер [Haemogamasus nidi (Mich.).] (По Ланге, 1955)

Хелицеры самца часто сильно отличаются по строению от хелицер самки и в ряде случаев дают наиболее надежные признаки при определении вида клеща. При копуляции самец при помощи хелицер прикрепляет сперматофор (мешочек со спермой) к половому отверстию самки; на подвижном пальце хелицер для этого имеется специальное приспособление либо в виде узкой щели (рис. 38), либо в форме особого пальцевидного или крюковидного выроста - сперматодактиля (рис. 31, 36). В ряде случаев неподвижный палец значительно меньше подвижного (рис. 35), а иногда полностью редуцирован, тогда как подвижный преобразован в сперматодактиль.

Рис. 28. Хелицеры самок: клешни хелицер [Laelaps micromydis Zachv.] (По Ланге, 1955)

Функции хелицер у клещей разных семейств, родов и видов могут быть различны (схватывание и раздавливание добычи, прогрызание или прокалывание кожи хозяина, закрепление на коже хозяина, перенос сперматофора), в связи с этим строение хелидер чрезвычайно разнообразно и имеет большое значение при определении клещей.

Рис. 29. Хелицеры самок: клешни хелицер [Hirstionyssus isabellinus Oudms.]. (По Ланге, 1955)

По бокам и непосредственно под хелицерами находится пара длинных узких стилетов. Основание их прикреплено к переднему краю стенки гнатобазы на уровне основания тектума. На перепончатой ткани, окружающей гнатосому позади ее основания, с вентральной стороны прикреплен тритостернум (рис. 13). Он состоит из стволика и 2, часто перистых, ветвей, которые в покое вкладываются в желобок гипостома.

Рис. 30. Хелицеры самок: клешни хелицер [Allodermanyssus sanguineus (Hirst)]. (По Ланге, 1955)

Идиосома. Идиосома чаще имеет овальную или округлую форму, реже удлиненную. Обычно тело довольно плоское (спинная сторона несколько более выпуклая, чем брюшная). На теле не сохранилось никаких следов сегментации, и о ней можно судить лишь косвенным путем - на основании анализа расположения щетинок на спинной поверхности.

Рис. 31. Хелицеры самцов (концевая часть): Nothrholaspis sp. (по Ланге, 1955)

Разделение тела на крупные отделы - головогрудь с гнатосомой и ногами и брюшко (лишенное придатков) - отчетливо выражено только у самых примитивных гамазовых клещей (сем. Rhodacaridae). Брюшка в этих случаях может быть причленено к головогруди подвижно.

Рис. 32. Хелицеры самцов (концевая часть): Haemogamasus nidi (Mich.) (по Ланге, 1955)

Наружные покровы тела часто имеют характерную морщинистость, исчерченность или параллельную штриховку, а на щитках - чешуйчатую структуру или сетчатый рисунок. Морщинистость кутикулы дает возможность клещам сильно изменять размеры тела. Напитавшиеся паразитические клещи значительно крупнее голодных, самка с яйцом крупнее самки без яйца. Нередко наблюдаются различия в размерах у самцов: наряду с мелкими - гомеоморфными - формами имеются крупные с массивными щетинками или выростами на ногах - гетероморфные.

Рис. 33. Хелицеры самцов (концевая часть): Laelaps micromydis Zachy. (по Ланге, 1955)

При измерении длины тела гамазид всегда учитывается лишь длина идиосомы (длина гнатосомы не включается).

Рис. 34. Хелицеры самцов (концевая часть): Hirstionyssus isabellinus Oudms. (по Ланге, 1955)

Наружный скелет тела имеет уплотненные участки - щиты, расположение и строение которых широко используются в систематике гамазид. В строении щитов наблюдаются отчетливые возрастные и половые отличия.

Рис. 35. Хелицеры самцов (концевая часть): Euryparasitus emarginatus (С. L. Koch) (пo Удемансу, 1913)

У многих паразитических клещей личинки, а у некоторых и протонимфы, бывают лишены щитов. У личинок хищных клещей и у большинства протонимф хищных и паразитических клещей на брюшной стороне имеются 2 щита: продолговатый грудной и маленький анальный (рис. 6), а на спинной - крупный головогрудной и небольшой пигидиальный, вытянутый в поперечном направлении (рис. 5); между ними располагается несколько вставочных. У дейтонимф щиты на брюшной стороне тела имеют ту же форму, что и у протонимф, но несколько увеличиваются в размерах и уплотняются; спинная сторона прикрыта одним (чаще удлиненным) или двумя щитами (рис. 7, 8).

Рис. 36. Хелицеры самцов (концевая часть): Spinturnix sp. (пo Удемансу, 1913)

Спинная сторона тела взрослых клещей бывает покрыта имеющими различную форму и размеры одним или двумя щитами, либо сплошь покрывающими всю спину, либо оставляющими неприкрытой значительную ее часть. У одних клещей спинные щиты имеют одинаковое строение и у самок и у самцов, тогда как у других форма, размеры и даже количество щитов различны для разных полов.

Рис. 37. Хелицеры самцов (концевая часть): Haemogamasus mandschurtcus Vitzth. (по Брегетовой, 1949a)

Наиболее разнообразно строение брюшных щитов у самок. В связи с вынашиванием и откладкой яиц брюшной скелет самки расчленен значительно сильнее, чем у самца. Основные щиты у самки следующие (рис. 11): грудной, или стернальный (между II и III ногами), половой, или генитальный (позади грудного), брюшной, или вентральный, и анальный. Кроме того, имеются мелкие парные щитки - предгрудные (югулярные), промежуточные (метастернальные), боковые брюшные (ингвинальные, или метаподальные), межкоксальные (эндоподальные), прикоксальные (параподальные), перитремальные.

Рис. 38. Хелицеры самцов (концевая часть): Eugamasus magnus Kram. (пo Удемансу, 1913)

Далеко не всегда имеется полный набор щитов. Иногда наблюдается слияние щитов между собой: промежуточные могут слиться с грудным (сем. Gamasolaelaptidae, Pachylaelaptidae - рис. 40), половой сливается с брюшным в генито-вентральный щит (сем. Haemogamasidae, Liponyssidae, Dermanyssidae, многие клещи сем. Laelaptidae) или брюшной сливается с анальным в вентро-нальный щит (сем. Parasitidae - рис. 39, Macrochelidae, Gamasolaelaptidae).

Рис. 39. Брюшная сторона самок: Pergamasus sp. (По Ланге, 1955). Объяснение буквенных обозначений см. в тексте (см. выше)

У самцов (рис. 41 - 43) обычно все брюшные щиты слиты в один общий щит (свободными остаются лишь боковые перитремальные щитки), но иногда имеется 2 щита. Так, у самца куриного клеща (Dermanyssus gallinae) имеются грудной и вентро-анальный щиты, граница между которыми проходит примерно по середине тела (рис. 524). У самцов рода Hyperlaelaps и некоторых видов родов Haemolaelaps (рис. 44, 232), Hypoaspis, Ophionyssus и Sauronyssus отделен лишь анальный щит. Брюшной щит некоторых гетероморфных самцов заметно отличается по форме от щита гомеоморфных самцов. У переднего края брюшного щита открывается половое отверстие самца.

Рис. 40. Брюшная сторона самок: Pachyla elaps sp. (По Ланге, 1955). Объяснение буквенных обозначений см. в тексте (см. выше)

Половое отверстие самки - прямая или изогнутая поперечная щель - расположено позади грудного щита и прикрыто генитальным щитом. Передний край этого щита - генитальный клапан - у многих клещей (сем. Dermanyssidae, Liponyssidae, Laelaptidae и др.) закругленный, перепончатый. В момент кладки яйца клапан широко раскрывается в виде веера. В препаратах он представляется тонко продольно исчерченным или лучистым (рис. 382, 390). У других клещей (сем. Parasitidae) генитальный щит (эпигиний) имеет форму треугольника (рис. 39), вершина которого обращена в сторону грудного щита; вдоль боковых сторон этого треугольника вытянуты промежуточные щитки (метастернальные, или парагинии).

Рис. 41. Брюшная сторона самцов: Eulaelaps stabularis (С. L. Koch) (По Ланге, 1955). г - половое отверстие

По бокам тела в области III и IV кокс имеется небольшое отверстие - дыхальце, или стигма. Дыхальца отсутствуют только у личинок. От них вперед простираются узкие трубчатые перитремы. У взрослых клещей и дейтонимф перитремы обычно длинные, достигают I тазиков, у протонимфы - очень короткие (рис. 6).

Рис. 42. Брюшная сторона самцов: Alothrholaspis sp. (По Ланге, 1955). г - половое отверстие

Кожные органы чувств. Тело и конечности (педипальпы и ноги) покрыты многочисленными щетинками различной формы и размеров, имеющими преимущественно осязательную функцию. Совокупность всех щетинок на теле носит название "хетом". Щетинки (рис. 45) бывают тонкие, волосовидные, игольчатые, шиловидные, палочковидные, кинжаловидные, ребристые, листовидные. Они могут быть гладкие или опушенные (с зачатками перистости, редкоперистые, густоперистые, кистевидные). Редко щетинки бывают раздвоенные. Место их прикрепления окружено базальным кольцом, которое всегда хорошо заметно на препарате, даже если щетинки обломаны. Мельчайшие щетинки называются микрохетами.

Рис. 43. Брюшная сторона самцов: Pergamasus sp. (По Ланге, 1955). г - половое отверстие

У большинства клещей количество и порядок расположения щетинок на щитах строго постоянны для каждого вида (так называемая ортотрихи- ческая система) и могут служить надежными систематическими признаками. На теле личинки имеется небольшое количество щетинок (по терминологии А. А. Захваткина - личиночный набор хет), у протонимфы количество щетинок увеличивается, при линьке в дейтонимфу снова происходит увеличение их числа; у взрослых клещей сохраняется то же количество щетинок, что и у дейтонимф.

Рис. 44. Брюшная сторона самцов: Haemolaelaps longipes Breg. (По Ланге, 1955). г - половое отверстие

У некоторых клещей (сем. Haemogamasidae и др.) в фазе дейтонимфы ;и у взрослых клещей появляются многочисленные щетинки, густо покрывающие все тело, в том числе и щиты (явление неотрихии). На кутикуле, не покрытой щитами, количество щетинок у различных особей одного и того же вида не постоянно.

Рис. 45. Различные формы щетинок. (По Брегетовой, 1952а)

Для обозначения щетинок, расположенных на щитах гамазовых клещей, советскими учеными приняты следующие условные названия, введенные А. А. Захваткиным. На спинной стороне - лобные (F₁ - F₃), теменные (V), наружные и внутренние височные (ET₁, ET₂; T₁, T₂), лопаточные (Sc), дорсальные (D₁ - D₈), предкраевые (S₁ - S₈), краевые (M₁ - M₁₁) и вставочные (I₁ - I₃); на брюшной стороне - грудные, или стернальные (St₁ - St₃), промежуточные, или метастернальные (MSt), брюшные, или вентральные (Vl₁ - Vl₄), аданальные (Ad) и постанальная (Pa). У одних клещей имеются все эти щетинки, у других, особенно при малых размерах щитов (например, у клещей сем. Dermanyssidae, Liponyssidae и др.), многие щетинки на последних отсутствуют. Вне щитов расположены плевральные щетинки (Р1).

Рис. 46. Спинная сторона самки Laelaps hilaris С. L. Koch. (По Ланге, 1955). Объяснение буквенных обозначений см. в тексте

Помимо щетинок, к кожным органам чувств относятся также щелевидные органы (рис. 9), имеющие вид щелок или пор.

Рис. 47. Строение ног: Laelaps muris Ljungh, IV нога самки (По Ланге, 1955)

Ноги. У личинок гамазид 3 пары ног, у протонимф, дейтонимф и взрослых клещей - 4 пары. Ноги (рис. 11) состоят из. следующих члеников (считая от основания): тазик, или кокса, вертлуг, бедро, колено, голень, лапка с предлапкой. Иногда создается ложное впечатление, что нога состоит из большего количества члеников, так как некоторые членики опоясаны щелевидными органами.

Рис. 48. Строение ног: Nothrholaspis sp., IV нога самца (По Ланге, 1955)

Часто на препаратах сквозь брюшные покровы просвечивают субкоксы.

Рис. 49. Строение ног: Euryparasitus emarginatus C. L. Koch, II нога самца (По Ланге, 1955)

На ногах находится большое количество щетинок, но при определении обычно имеют значение лишь некоторые из них. На коксах у всех гамазид присутствует постоянное число щетинок: на I, II и III-по две, на IV - по одной; однако размеры и форма их в ряде случаев могут служить хорошими признаками при определении. Помимо щетинок, коксы некоторых клещей сем. Liponyssidae вооружены шипами и бугорками, количество, размеры и форма которых варьируют у разных видов, что широко используется в систематике (рис. 397 - 404). Для краткости записи удобно давать формулу коксальных (тазиковых) шипов, в которой по порядку выписывается количество шипов на I, II, III и IV тазиках (например, 0 - 2 - 2 - 1).

Рис. 50. Строение ног: Pachylaelaps sp., II лапка (По Ланге, 1955)

Часто в качестве систематического признака используются щетинки II и IV лапок.

В строении и особенно в вооружении ног у многих клещей резко проявляется половой диморфизм.

У самцов нередко имеются массивные выросты (апофизы): на II ногах у клещей сем. Parasitidae, на II или IV, или на тех и других ногах у клещей сем. Macrochelidae (рис. 48); они служат для удерживания самки во время копуляции. В ряде случаев ноги самцов (особенно II и IV) несут щетинки, сильно утолщенные в виде шипов (рис. 50) и хорошо отличающиеся у разных видов. Не следует забывать при этом, что при гетероморфизме самцов у одного и того же вида щетинки могут быть значительно сильнее увеличены у гетероморфных самцов по сравнению с гомеоморфными.

Рис. 51. Строение ног: Nothrholaspis sp., I лапка. (По Ланге, 1955)

Ноги у гамазид (особенно у хищных) обычно тонкие, длинные, приспособленные для быстрого передвижения. Ходильными ногами являются II, III и IV пары их. Первая пара ног употребляется для осязания и у некоторых клещей (сем. Macrochelidae, часть видов сем. Rhodacartdae). становится сходной с педипальпами: тонкие конечности, лишенные предлапки, с длинными и различным образом видоизмененными чувствительными щетинками на конце лапки (тарзальный орган - рис. 51). У некоторых постоянных эктопаразитов (например, у клещей сем. Spinturnicidae - рис. 495) и у эндопаразитов все 4 пары ног одинаково коренастые, предлапки их с крупной присоской и массивными коготками, хорошо приспособленные для закрепления на коже хозяина или в полости его тела.