Обсуждение

Как показали результаты проведенного нами исследования, ультраструктурная организация сенсилл, расположенных на гребешках гребневидного органа скорпиона B. eupeus, сходна в общих чертах с тонким строением сенсилл этого органа у L. quinquestriatus, описанных в электронном микроскопе Кэрси (Carthy, 1966, 1968). У B. eupeus и L. quin-questriatus в сенсиллах имеется по 8-13 биполярных рецепторных клеток, т. е. рецепторных клеток с центральным отростком, или аксоном, и периферическим отростком, или дендритом. От периферических отростков рецепторных клеток отходит по одной видоизмененной ресничке. Реснички рецепторных клеток сенсиллы окружены кутикулярной: оболочкой, вершина которой крепится к основанию кутикулярного волоска.

В то же время, полученные нами данные во многом не соответствуют описанию сенсилл гребневидного органа у L. quinquestriatus, которое приводит Кэрси (Carthy, 1966, 1968). Различия касаются как тонкого строения наиболее важных в функциональном отношении отделов сенсиллы, а именно, кутикулярного волоска и рецепторных клеток, так и вспомогательных ее элементов - оберточных клеток и кутикулярной оболочки. В частности, у B. eupeus, по нашим данным, на вершине волосков имеются поры; видоизмененные реснички рецепторных клеток проходят внутри волоска почти до самой его вершины. У L. quinquestriatus, согласно описанию Кэрси (Carthy, 1966, 1968), стенка волоска на его вершине толстая, и в ней нет пор; видоизмененные реснички рецепторных клеток крепятся к кутикулярной оболочке в области основания волоска, тогда как внутри него не обнаруживается никаких клеточных элементов. К сожалению, как рассмотренные выше отличительные особенности тонкого строения сенсилл гребневидного органа L. quinquestriatus, так и ряд других их особенностей, отмеченных Кэрси (Carthy, 1966, 1968) в тексте статьи или на приведенном в его работе схематическом изображении сенсиллы, не проиллюстрированы электронограммами. Поэтому в настоящее время нельзя с полной уверенностью ответить на вопрос, насколько эти различия в ультраструктурной организации сенсилл гребневидного органа В. eupeus и L. quinquestriatus - связаны с видовыми различиями этих двух видов скорпионов.

В последнее время большинство исследователей рассматривает сенсиллы гребневидного органа как механорецепторные образования. Так, Хоффманн (Hoffmann, 1964) зарегистрировал электрическую активность рецепторов в ответ на механическую стимуляцию сенсилл, расположенных на гребешках гребневидного органа Euscorpius carpathicus. Раздражение этих сенсилл химическими веществами и водой неприводило к появлению электрической активности (Hoffmann, 1964). Механорецепторную функцию приписывает также сенсиллам гребешков и Кэрси (Carthy, 1968) на основании анализа данных проведенного им электронномикроскопического исследования этих сенсилл у L. quinquestriatus.

В связи с этим, прежде всего обращают на себя внимание следующие две основные особенности тонкого строения изученных нами сенсилл гребневидного органа B. eupeus, имеющие самое прямое отношение к функции этого органа: наличие пор в области вершины волосков и двух типов рецепторных клеток, периферические отростки которых следуют к волоску двумя идущими рядом, но раздельными, пучками и различаются по ультраструктуре. С одной стороны, наличие пор в тонкой стенке волоска является .одним из наиболее характерных признаков обонятельных сенсилл членистоногих (см. Иванов, 1969; Slifer, 1967, 1970) и поэтому может служить надежным основанием для отнесения сенсилл гребешков B. eupeus к хеморецепторным органам. С другой стороны, как строение кутикулярного волоска и его сочленовной ячейки у B. eupeus, характеризующихся всеми основными чертами, свойственными механорецепторным волоскам членистоногих (см. Иванов, 1973, 1978; Mclver, 1975; Gaffal et al., 1975),- тонкой сочленовной мембраной, волокнистой мембраной и апикальным тельцем,- так и присутствие в сенсилле двух типов рецепторных клеток свидетельствуют в пользу того, что, наряду с их хеморецепторной функцией, эти сенсиллы обладают и всем необходимым для рецепции механических стимулов. В таком случае, данные Хоффманна (Hoffmann, 1964), обнаружившего у E. carpathicus реакцию сенсилл гребешка лишь на механическую стимуляцию, можно объяснить или видовыми различиями скорпионов E. eupeus и E. carpathicus, либо тем обстоятельством, что выбранные в качестве раздражителей Хоффманном (Hoffmann, 1964) химические вещества могли оказаться неадэкватными для сенсилл гребневидного органа. Не исключено также, что в гребневидном органе могут быть сенсиллы, реагирующие только на механическую или химическую стимуляцию. Так, было показано Кэрси (Carthy, у L. quinquestriatus и нами - у B. eupeus, что число рецепторных клеток в сенсиллах гребешков гребневидного органа варьирует; у B. eupeus в сенсилле может быть от 8 до 13 рецепторных клеток. В то же время, как показали результаты электронномикроскопического исследования гребневидного органа В. eupeus, в сенсиллах этого органа обнаруживается два четко различающихся в морфологическом отношении типа рецепторных клеток. Поскольку число рецепторных клеток в сенсиллах варьирует, то вполне вероятно, что в гребневидном органе могут быть сенсиллы, в которых имеются рецепторные клетки только одного из двух этих типов. Кроме того, в гребневидном органе B. eupeus нами было описано два типа кутикулярных волосков, различающихся формой и шириной углубления на их вершине. Очевидно, что как наличие двух типов рецепторных клеток в сенсиллах гребневидного органа, так и различия в строении волосков могли бы служить морфологическим, основанием для функциональных различий этих сенсилл.

Обращает на себя внимание также еще одна особенность тонкого строения сенсилл гребешков B. eupeus - наличие продольных складок в верхней части кутикулярной оболочки, окружающей видоизмененные реснички рецепторных клеток, отмеченная также и Кэрси (Carthy, 1968) у L. quinquestriatus. Согласно описанию Кэрси (Carthy, 1968) реснички рецепторных клеток крепятся к этой оболочке вблизи основания волоска. Поэтому Кэрси (Carthy, 1968) полагает, что отклонение волоска при его механической стимуляции должно приводить к деформации складок кутикулярной оболочки и растяжению ресничек, прикрепленных к одной из сторон кутикулярной оболочки; в ресничках, крепящихся к противоположной стороне кутикулярной оболочки,, должно наблюдаться уменьшение в их натяжении (relaxation). Растяжение ресничек, как считает Кэрси (Carthy, 1968), и приводит к возбуждению рецепторных клеток.

Рис. 29. Схема, иллюстрирующая особенности трансформации внешнего механического стимула в рецепторном волоске гребневидного органа скорпиона B. eupeus. Волосок в состоянии покоя (А) и в отклоненном положении (Б). ат - апикальное тельце, ем - волокнистая мембрана, вр - видоизмененная ресничка рецепторной клетки, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, см - сочленовная мембрана

У B. eupeus, по нашим данным, видоизмененные реснички рецепторных клеток не крепятся к кутикулярной оболочке и проходят внутри воласка почти до самой его вершины (рис. 11-13). Некоторые из этих ресничек находятся внутри продольных складок кутикулярной оболочки (рис. 11). Полученные нами данные о тонком строении кутикулярного волоска и его сочленовной ячейки позволяют придти к заключению, что отклонение волоска должно приводить не к растяжению ресничек, а к их изгибанию и сжатию в поперечном направлении. Характер изменений в расположении основных структур сочленовной ячейки волоска при его механической стимуляции представлен на рис. 29. Отклонение волоока приводит к изгибанию кутикулярной оболочки, жестко соединенной с его стенками. В месте изгибания кутикулярной оболочки, имеющей на поперечном разрезе эллиптическую форму, изменяется при этом соотношение длины ее длинной и короткой поперечных осей, что, очевидно, должно сопровождаться сжатием продольных складок кутикулярной оболочки и расположенных внутри этих складок видоизмененных ресничек (рис. 29). Механическая деформация видоизмененных ресничек, а именно их сжатие в поперечном направлении, и может служить первым звеном в цепи событий, приводящих к возникновению электрической реакции рецепторной клетки.

Показано, что на гребневидном органе имеются рецепторные образования, контролирующие выбор скорпионами места для откладывания сперматофоров; в выборе места для спаривания принимает участие не только самец, но отчасти и самка (Alexander, 1959). По данным поведенческих экспериментов (Abushama, 1964), как самцы, так и самки скорпионов L. quinquestriatus оказывают предпочтение вполне определенным субстратам - песчаной поверхности, диаметр песчинок которой составляет 0.5 мм или менее. Скорпионы с удаленными гребневидными органами теряют способность к различению тонкозернистой и грубозернистой поверхностей. На основании этих экспериментальных данных Абушама (Abushama, 1964) приходит к заключению, что за различение структуры поверхности ответственны тактильные волосковые органы, расположенные на строме гребешков. Кэрси (Carthy, 1968) придерживается иного мнения: он считает, что контролирование структуры поверхности может, по всей вероятности, осуществляться не только тактильными волосковымн органами, но также и сенсиллами, находящимися на зубчиках гребешков гребневидного органа. Он отмечает, что одна из характерных черт песчинок в песчаных пустынях, (местах обитания многих видов скорпионов) - их округлая, почти сферическая форма. Песчинки сортируются ветром по размерам, и поэтому в пустынях попадаются участки, состоящие из песчинок одинакового диаметра. Однако остается неясным, как справедливо замечает Кэрси (Carthy, 1968), почему спаривание скорпионов должно происходить именно на гладкой, т. е. состоящей из мелких песчинок, поверхности. Единственное, что предлагает Кэрси (Carthy, 1968) в качестве объяснения этого явления, - имеется меньшая вероятность потери сперматофоров на относительно гладкой поверхности, по сравнению с поверхностью, образованной крупными песчинками.

Полученные нами данные показали, что сенсиллы, расположенные на зубчиках гребешков В. eupeus, характеризуются признаками ультраструктурной организации, свойственными как механорецепторным, так и хеморецепторным сенсиллам членистоногих. Поэтому, наряду с определением структуры поверхности, при помощи этого органа может проводиться, по всей вероятности, также и анализ химических стимулов внешней среды. Эти химические стимулы могут иметь отношение, в частности, и к процессу откладывания сперматофоров. Однако, поскольку гребневидный орган характеризуется сложным анатомическим строением и несет большое число рецепторных образований (у В) eupeus - около 15000 сенсилл на зубчиках гребешков и 150000 рецепторных клеток в этих сенсиллах), являясь, по-видимому, основным органом чувств скорпионов, есть все основания полагать, что едва ли функциональное значение этого органа ограничивается единственно контролированием структуры поверхности, на которой происходит спаривание.