НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   КАРТА САЙТА   ССЫЛКИ   О САЙТЕ  






предыдущая главасодержаниеследующая глава

В. П. Иванов, Ю. С. Балашов. Структурно-функциональная организация гребневидного органа скорпиона Buthus eupeus Koch. (Scorpiones, Buthidae) по данным электронной микроскопии

Поведение скорпионов и место, которое они занимают в экологических нишах, определяются в значительной мере степенью развития и функциональными особенностями их органов чувств. У скорпионов имеется несколько типов чувствительных образований: трихоботрии (Hoffmann, 1967; Vachon, 1973; Игнатьев и др., 1976), гребневидные органы (Schroder, 1908; Cloudsley-Thompson, 1955; Carthy, 1966, 1968), щелевидные органы (Pringle, 1955; Barth, Wadepuhl, 1975), проприоцепторные органы (Rao, 1964; Laverack, 1966), мышечные рецепторные органы (Bowerrnan, 1972a, 1972b) и чувствительные волоски (Schroder, 1908; Abushama, 1964). Кроме того, на дорсальной поверхности в передней части головогрудного щитка, или просомы, находится пара медиальных глаз и 3-5 пар простых латеральных глазков (Grenacher., 1879; Lankester, Bourne, 1883; Parker, 1891; Police, 1907; Bedini, 1967).

Скорпионы ведут ночной образ жизни: днем они прячутся в. укрытиях (под камнями, в расщелинах, норах) и становятся активными только с наступлением сумерек. В связи с этим, они характеризуются относительно слабо развитым зрением (Vachon, 1953), и ведущую роль у них играют экстероцепторные органы чувств, реагирующие на механические и химические стимулы внешней среды, - гребневидный орган, трихоботрии и чувствительные волоски. Эти органы контролируют все наиболее важные стороны поведения скорпионов: отыскание добычи,, нападение на нее и , определение пригодности ее в пищу (Cloudsley-Thompson, 1961; Abushama, 1964, и др.), выбор места для откладки сперматофоров (Alexander, 1959), нахождение особи противоположного пола и т. д. Среди этих экстероцепторных органов чувств особое место занимает гребневидный орган. Он характеризуется сложным анатомическим устройством и находится на вентральной поверхности просомы на уровне кокс четвертых пар ног. Гребневидный орган состоит из двух, гребешков, расположенных почти под прямым углом друг к другу и. прикрепленных у основания к вентральной поверхности просомы; вершины гребешков направлены в каудально-латеральном направлении под углом 30-50° по отношению к основной оси тела. Зубчики гребешков несут на своей наружной кутикулярной поверхности короткие конусовидные волоски (Schroder, 1908). У Leiurus quinquestriatus на каждом зубчике гребешка насчитывается до 1200 таких рецепторных. волосков (Carthy, 1968), у Euscorpius carpathicus - около 100 рецепторных волосков (Hoffmann, 1964).

Судя по тому, что гребневидный орган у скорпионов является наиболее сложно устроенным рецепторным органом и по сравнению с другими их органами чувств содержит значительно большее количество рецепторных элементов, следует ожидать, что он должен играть важную, если не ведущую, роль в контролировании основных сторон поведения этих животных. Вместе с тем, в литературе нет пока единого мнения даже по вопросу о том, для восприятия каких именно стимулов внешней среды - химических или механических - служит этот орган. Высказывалось предположение, что гребешки гребневидного органа вообще не несут никакой рецепторной функции, а используются для вентилирования дыхалец или для сбора и сохранения влаги, принимая тем самым участие в регулировании водного баланса скорпионов (см. обзор Cloudsley-Thompson, 1955). В настоящее время можно считать окончательно установленным, что основной функцией гребешков гребневидного органа является рецепторная (Hoffmann, 1964; Carthy, 1968).

Подробный анализ более ранней литературы, касающейся функции гребневидного органа, проведен Клоудслей-Томпсоном (Cloudsley-Thompson, 1955). Шродер (Schroder, 1908), занимавшийся изучением строения гребневидного органа у Euscorpius, обнаружил, что волоски гребешков имеют на своих вершинах тонкие стенки, и на этом основании приписал им хеморецепторную функцию. Гаскелл (Gaskell, 1902) высказал предположение, что гребневидный орган - это орган слуха, и, возможно, может также служить в качестве органа равновесия. Ланкестер (Lankester, 1884), Покок (Рососк, 1893) и Лауренс (Lawrence, 1953) считают, что гребешки гребневидного органа являются механо-рецепторными образованиями - тактильными органами. Клоудслей-Томпсон (Cloudsley-Thompson, 1955) на основании экспериментов, проведенных на Androctonus australis L., приходит к заключению, что основная функция гребешков гребневидного органа - восприятие вибраций субстрата. Однако Абушама и Кэрси (см. Carthy, 1968) не смогли подтвердить данных, полученных Клоудслей-Томпсон (Cloudsley-Thompson, 1955). В их экспериментах поведение скорпионов с удаленными гребневидными органами не отличалось от поведения интактных скорпионов, когда тех и других помещали на вибростенд.

В последнее время, наряду с поведенческими экспериментами (Abushama, 1964), для выяснения функции гребневидного органа были использованы также и новые методы исследования: регистрация электрической^ активности рецепторов (Hoffmann, 1964), растровая и просвечивающая электронная микроскопия (Carthy, 1966, 1968), Хоффманн (Hoffmann, 1964) зарегистрировал появление электрической активности рецепторных клеток при сгибании отдельных волосков или группы волосков, расположенных на гребешках гребневидного органа. В то же время, действие использованных им для стимуляции рецепторных волосков химических веществ и воды не приводило к появлению электрической активности рецепторов. Поэтому Хоффманн (Hoffman, 1964) рассматривает гребневидный орган как орган механического чувства. К такому же заключению о функции гребневидного органа приходит Кэрси (Carthy, 1968) на основании данных, полученных при электрон-номикроскопическом исследовании этого органа у L. quinquestriatus. Согласно описанию Кэрси (Carthy, 1968), стенки рецепторных волосков, расположенных на гребешках у L. quinquestriatus, на их вершинах довольно толстые, и волосок не имеет пор.

Однако сведения, полученные при электронномикроскопическом (Carthy, 1968) и электрофизиологическом (Hoffmann, 1964) анализе гребневидного органа, пока еще очень фрагментарны, и, очевидно, необходимы дальнейшие исследования в направлении изучения ультраструктурных и функциональных особенностей этого органа у скорпионов. В данной работе приводится подробное описание тонкого строения как рецепторных волосков, так и рецепторных клеток, оберточных клеток и других вспомогательных элементов сенсилл, расположенных на гребешках гребневидного органа скорпиона B. eupeus.

предыдущая главасодержаниеследующая глава









c45e0f15
© Злыгостев А.С., 2010-2019
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://butterflylib.ru/ 'Паукообразные: клещи, пауки, скорпионы'