Морфологический очерк

Морфологические особенности сенокосцев достаточно хорошо описаны в сводках и определителях по этой группе животных (Roewer, 1923, Kästner, 1935, Berland, 1949, Silhavy, 1956, Starega, 1976, Martens, 1978). Сенокосцы - отряд паукообразных со слабо выраженной сегментацией тела, головогрудь и брюшко которых соединены по всей своей ширине (рис. 1, 2). Тело компактное, длиной от 1,5 до 20 мм. Головогрудь несет 6 пар конечностей: 3-члениковые хелицеры, оканчивающиеся клешней, 6-члениковые педипальпы и 4 пары 7-члениковых ходных ног. Длина ног различная в разных группах сенокосцев. У наиболее мелких представителей подотряда Cyphophthalmi она не превышает 2 мм, а у некоторых форм из семейства Gagrellidae может достигать 20 см. Окраска тела и конечностей грязно-желтая, серо-зеленая, коричневая, черная. Дорсальная поверхность тела часто с пятнами, отличающимися по цвету от основного тона, или с продольным седловидным рисунком (рис. 1, 38, 59).

Головогрудные тергиты срослись и образуют сплошной щит, называемый карапаксом. Два задних тергита головогруди часто бывают отделены заметными поперечными бороздками и фигурируют в описаниях как 1-й и 2-й свободные головогрудные тергиты. Остатки 1-го головогрудного тергита прикрывают сверху основания хелицер и называются надхелицерными пластинками. Они могут быть в различной степени склеротизированы и часто несут разнообразные кутикулярные выросты. На карапаксе расположены отверстия пахучих желез и, в большинстве случаев, пара простых глаз. Глаза помещаются или по бокам глазного бугра посредине карапакса (рис. 1), или на парных фронтальных выростах карапакса ("капюшон"), которые прикрывают сверху педипальпы и хелицеры (рис. 16, 26). У некоторых пещерных форм глаза отсутствуют. С глазным бугром связано образование стридуляционного аппарата у немногих известных нам сенокосцев (в фауне СССР роды Giljarovia и Malekia из семейства Nemastomatidae). В этом случае крупный глазной бугор (необычный для семейства) несколько выдается за передний край карапакса, и с двух сторон перед глазами на нем расположено по участку густо сидящих тонких зубчиков. Бедро педипальп утолщено с внутренней стороны в средней части и несет поле поперечных микрогребешков (рис. 47, 48). Действие стридуляционного аппарата осуществляется при трении бедра педипальп о глазной бугор.

Рис. 1-2. Общий вид сенокосца сем. Phalangiidae: 1 - вид со спинной стороны, 2 - вид с брюшной стороны

Первые 5 брюшных тергитов могут срастаться между собой без заметных границ, образуя "скутум". Часто скутум срастается с карапаксом в сплошной дорсальный щиток. Последний тергит загнут на брюшную сторону и формирует анальную крышечку, прикрывающую анальное отверстие. Анальная крышечка вместе с редуцированными стернитами вокруг анального отверстия образуют околоанальный венчик, который может быть не выражен ввиду полной редукции последних абдоминальных стернитов.

Поверхностные кутикулярные образования на карапаксе и скутуме весьма разнообразны в различных группах сенокосцев. Это папиллы в семействе Trogulidae (рис. 8-11, 16), простые зубчики и зубцы (рис. 84, 152), очень распространенные в семействе Phalangiidae, ряды Т-образных зубцов (рис. 38-40) и крупные конусовидные шипы в семействе Nemastomatidae (рис. 59, 62, 63).

Стернальная поверхность головогруди почти вся занята разросшимися коксами ходных ног, между которыми расположено ротовое отверстие. В образовании ротового аппарата принимают участие верхняя и нижняя губа и жевательные отростки (эндиты) кокс педипальп и первых 2-х пар ходных ног (рис. 1). Степень развития и положение отростков имеет систематическое значение. Коксы могут быть покрыты щетинками, папиллами или зубцами. Между коксами IV лары ног, далеко вдаваясь в область головогруди, лежит половое отверстие, прикрытое сверху половой крышечкой (рис. 1). Форма половой крышечки иногда бывает видоспецифичной. Абдоминальные стерниты не представляют собой особого интереса, за исключением семейства Trogulidae, где они разделены пополам продольной полосой тонкого тегумента.

Строение и вооружение конечностей особенно важно в систематике сенокосцев. Признаки этой группы наиболее ярко выражены у самцов в силу проявления полового диморфизма. Хелицеры могут быть одинаково маленькими и невооруженными у обоих полов (рис. 17) (Trogulidae, Oligolophinae, Opilioninae). В семействе Nemastomatidae 1-й членик хелицер самцов часто с дорсально-апикальным выростом (рис. 51). В семействе Icsyropsalididae хелицеры по длине превышают тело и вооружены сильными зубцами (рис. 66). В подсемействе Phalangiinae 2-й членик хелицер самцов часто бывает сильно увеличен или несет разнообразные выросты (рис. 103, 112, 123), а первый членик с дорсальной и вентральной сторон с зубцами (рис. 120).

Педипальпы могут оканчиваться ножевидным когтем (рис. 3), либо маленьким простым или гребенчатым коготком (рис. 74); тарсальный коготок часто полностью редуцирован (рис. 31, 36). На бедре, чашечке и голени с внутренней стороны бывают небольшие разрастания или длинные выросты, называемые апофизами (рис. 128), в роде Dicranopalpus они могут не уступать по длине следующему членику (рис. 76). Членики педипальп покрыты волосками, плотно прилегающими к кутикуле, более крупными щетинками (рис. 86, 107, 128), и у самцов - крошечными темными зубчиками, называемыми "зернышками".

Ходные ноги; 7-члениковые (в отличие от педипальп имеется еще предлапка). Длина ног, хотя и подвержена значительным колебаниям внутри видов, может служить в определенных рамках таксономическим критерием, который наиболее часто используется в семействе Phalangiidae. Ноги считаются длинными, если длина бедра I пары превышает длину тела. По форме поперечного сечения членики ног могут быть пятигранными или цилиндрическими (вальковатыми). Характер вооружения в принципе не отличается от такового педипальп (рис. 115). У многих (представителей семейства Nemastomatidae на бедрах бывают кольцевые участки с более тонкой или более плотной кутикулой - псевдосуставы и узелки; в надсемействе Eupnoi на голенях имеется пара добавочных стигм (рис. 1). Предлапка и лапка часто претерпевают вторичную сегментацию. В семействах Trogulidae и Dicranolasmatidae предлапка подразделяется на 2 отдела: базальный - астрагалус и дистальный - кальканеус (рис. 18). У видов этих семейств строго фиксировано количество вторичных члеников лапок (рис. 8-11, 18); в других группах количество вторичных члеников иногда достигает 100, оно варьирует внутри видов и специально не учитывается. Все ходные ноги представителей подотряда Palpatores несут по 1 тарсальному коготку; единственный в нашей фауне вид подотряда Laniatores имеет на первых 2-х парах ног по 1 коготку, а на III и IV парах - по 2 коготка (рис. 5).

Рис. 8. Platybessobius caucasicus. Лапки I-IV пар ног

Рис. 9. Platybessobius caucasicus. Лапки I-IV пар ног

Рис. 10. Platybessobius caucasicus. Лапки I-IV пар ног

Рис. 11. Platybessobius caucasicus. Лапки I-IV пар ног

В большинстве случаев в диагностике сенокосцев бывает весьма целесообразно рассмотрение копулятивного аппарата самцов. Это пенис, способный выдвигаться далеко наружу через половое отверстие. В типе пенис состоит из 3 отделов: 1) собственно тело пениса - тонкостенная уплощенная хитинизированная трубка; 2) головка пениса - апикальная часть пениса разнообразной конструкции; 3) стилюс - заостренный участок голавки пениса, на котором открывается семенной канал. Наименее дифференцированы эти отделы в подотряде Laniatores (рис. 7) и надсемействе Dyspnoi (рис. 12, 53), и, наоборот, в надсемействе Eupnoi пенис имеет единый план строения с хорошо обособленными отделами (рис. 96, 118).

Рис. 12. Trogulus rticarinatus. Общий вид пениса

Строение яйцеклада слабо отличается в близких группах сенокосцев; форма семяприемников хотя и бывает часто видоспецифичной, нами не рассматривается ввиду методических трудностей их изучения.