Экспериментальный анализ развития

Экспериментальный анализ развития. Первые опыты по механике развития пауков поставил Каутш в 1910 г. Однако подробные исследования были осуществлены сравнительно недавно Хольмом (1952). Из них следует, что зародыш паука до начала сегментации зародышевой полоски имеет отчетливую регулятивную способность. После разрезания эмбриона пополам в медианной плоскости на стадии отделения кумулюса от первичной полоски его половинка развивается и дает хотя и узкую, но полную зародышевую полоску. Детерминация различных частей зародыша происходит во время сегментации.

Опыты с удалением кумулюса показали, что его роль в развитии очень велика. Кумулюс обусловливает образование дорсального поля, которое в свою очередь необходимо для превращения первичной пластинки в зародышевую полоску. Удаление кумулюса до образования дорсального поля приводит к развитию уродливого зародыша. При пересадке кумулюса в момент его отделения от первичной пластинки получается зародышевая полоска на новом месте.

Если, например, кумулюс перенесен на противоположную сторону от первичной пластинки, то развивается зародышевая полоска, повернутая на 180° (рис. 103). Если же при этом опыте часть клеточного материала кумулюса останется на прежнем месте, то будут функционировать два кумулюса, по одному с каждой стороны пластинки, и разовьются две зародышевые полоски, соприкасающиеся головными и задними концами (рис. 104). Наконец, при разделении кумулюса на две части в тот момент, когда уже образовалось дорсальное поле, и при пересадке этих частей по бокам от пластинки развиваются три зародышевые полоски, слитые друг с другом передними и задними концами (рис. 105).

Рис. 103. Опыт пересадки кумулюса на противоположную сторону от первичной пластинки Agelena labyrlnthlca (по Хольму). А - нормальное положение кумулюса; Б - нормальное положение зародышевой полоски; В - схема пересадки кумулюса; Г - положение зародышевой полоски, развившейся после пересадки

Рис. 104. Опыт пересадки половины кумулюса на яйце Agelena labyrlnthlca (по Хольму). А - схема пересадки; Б - двойной зародыш спереди; В - он же сзади

Рис. 105. Опыт разделения кумулюса и пересадки его частей на стадии после образования дорсального поля у Agelena labyrlnthlca (по Хольму). А - схема пересадки; Б - развившийся тройной зародыш

Во всех подобных опытах дорсальное поле образуется всегда по новому месту кумулюса, между ним и первичной пластинкой, и соответственно развивается и зародышевая полоска. Она всегда обращена задним концом к вегетативному полюсу яйца, а головным концом неизменно к анимальному полюсу. Новое положение кумулюса влечет изменение направления медианной плоскости и дорсо-вентральной оси, но не меняет анимально-вегетативную ось яйца. По мнению Хольма, кумулюс является организационным центром, определяющим дорсо-вентральную осевую систему развивающегося зародыша. От кумулюса не зависит, однако, анимально-вегетативная полярность яйца, которая устанавливается на очень ранних стадиях развития. Как мы видели выше, морфологически она впервые проявляется, когда возникает первичная бороздка. Роль кумулюса в развитии пауков Хольм сравнивает со значением дорсальной губы бластопора у амфибий.