Биология и физиология размножения

Биология и физиология размножения. Старые авторы полагали, что сперма попадает в бульбусы совокупительного аппарата из половых путей самца внутренним путем. Затем Менге (Menge, 1843), наблюдая Agelena labyritithica, показал, что перенос спермы из полового отверстия в бульбусы совершается при помощи специально сплетаемой самцом маленькой паутиновой, так называемой сперматической, сеточки. В настоящее время этот акт описан почти у сотни видов из самых различных групп, и нет сомнений, что у всех пауков в принципе он сходен.

Первое наполнение бульбусов семенем совершается по достижении самцом половой зрелости после последней линьки. Однако у многих видов самец может спариваться несколько раз с различными самками (например, Lycosa singoriensis 5-10 раз). В таком случае перед каждым спариванием происходит новое наполнение бульбусов, протекающее всегда у данного вида одинаково. Иногда (некоторые Linyphiidae, Araneidae и Eresidae) спаривание длительно и распадается на серию отдельных копуляционных актов; перед каждым из них самец наполняет опустевшие спермофоры бульбусов.

Для этого самец прядет небольшую нежную треугольную (Theridium, Araneus, Linyphia - рис. 88, А) или четырехугольную (Ero, Tegenaria - рис. 88,5) сперматическую сеточку, растягивая ее горизонтально в виде гамачка. Самец Agelena устраивает ее из радиальных нитей, натягиваемых в части овального окна своей ловчей сети. Затем" прижимаясь брюшком к сеточке, самец оставляет на ней капельку семенной жидкости и погружает в нее концы педипальп. Семенная жидкость заполняет спермофоры. Поза самца при этом акте сильно варьирует у разных пауков и считается характерной для отдельных семейств (Gerhardt, 1928).

Рис. 88. Различные формы сперматических сеточек с капельками семени (по Герхардту). А - Linyphia triangularis; Б - Tegenaria atrica; В - Ero furcata; Г - Pachygnatha llsteri

В некоторых случаях бульбусы совокупительного аппарата непосредственно погружаются в капельку спермы, которая помещается на нижней поверхности сперматической сеточки (Aviculariidae, Lycosidae, Linyphia и др.). Но другие формы оставляют семя на верхней поверхности сеточки и наполняют бульбусы, подставляя их снизу. Сперма при этом просачивается сквозь сеточку (Agelenidae, Theridium и др.).

Иной способ наполнения свойствен Sicariidae, Palpimanidae и Pholcidae (Gerhardt, 1928). Самец выделяет одну-единственную нить, натягивая ее между кончиками третьей пары ног. Двигая ногами, паук поддевает этой поперечной паутинкой маленькую капельку спермы, выступающую из полового отверстия. Самец Scytodes приближает затем паутинку с капелькой к педипальпам; капелька остается висящей на паутинке, а бульбусы одновременно погружаются в нее (рис. 89). Сходно поступает и самец Palpimanus, но капелька снижается с паутинки кончиками педипальп и находится между ними, пока не всосется спермофорами. У Pholcus участвуют хелицеры, между которыми сначала помещается капелька спермы, затем педипальпы погружаются в нее поочередно.

Рис. 89. Самец Scytodes thoracica, заряжающий педипальпы спермой (по Дабелову)

Самец каракурта (Latrodectus tredecimguttatus) плетет небольшую П-образную сеточку с дополнительными косыми нитями и растягивает ее переднюю поперечную паутинку между кончиками третьей пары ног (рис. 90, А). Поддевая затем этой паутинкой капельку семенной жидкости, он подносит ее к педипальпам (рис. 90, Б). Бульбусы прикладываются к капельке попеременно 12-15 раз в течение часа (Мариковский, 1956). Однако у некоторых форм (например, у Segestria) самец наполняет спермофоры непосредственно из полового отверстия (Gerhardt u. Kastner, 1937-1938). Гиляров (1958) совершенно резонно считает такой способ наполнения вторичным и усовершенствованным и объясняет его происхождение. Эволюция оплодотворения у хелицеровых шла от наружного оплодотворения (сохранившегося у Limulus) к наружно-внутреннему, т. е. с участием сперматофора (скорпионы, лжескорпионы). Далее же у пауков по мере приспособления к жизни в сухих местах сперматофор исчезает, и вырабатывается вторичное внутреннее оплодотворение.

Рис. 90. Перенос самцом Latrodectus tredecimguttatus семени из полового отверстия в совокупительный аппарат педипальп (по Мариковскому). А и Б - две последовательные стадии

Механизм наполнения спермофора семенем был объяснен В. Вагнером (1886). Паук погружает конец эмболюса в капельку спермы, которая заполняет узкий канал спермофора в силу его капиллярности. До недавнего времени это объяснение было общепринятым, хотя и оставалось неясным, как может происходить поступление семени через эмболюс, раз спермофор заполнен воздухом, а проксимальный конец его закрыт. Недавно П. И. Мариковскому (1941, 1956) удалось обнаружить в совокупительном аппарате самцов каракурта и тарантула особый семезасасывающий канал, соединяющий проксимальную часть спермофора с внешней средой. Наружное отверстие этого канала лежит на особом хитинизированном выросте.

Как показали прямые наблюдения, самец каракурта погружает в сперму отнюдь не эмболюс, который при этом находится в стороне, а упомянутый вырост с отверстием семезасасывающего канала. Сперма поступает в канал, по мнению П. И. Мариковского, в силу отрицательного давления в лакунах тарзального членика и заполняет спермофор, воздух из которого выходит через эмболюс. Этот механизм наполнения спермофоров, по-видимому, свойствен всем паукам со сложно устроенным совокупительным аппаратом.

Половозрелый самец, окрепнув после последней линьки, покидает свое гнездо или убежище и отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные пространства (Lycosa, Latrodectus и др.). Нередко поэтому самцы заканчивают свой цикл развития раньше самок. Разыскивая самку, самец руководствуется главным образом обонянием. У Latrodectus мигрирующая перед спариванием самка оставляет на своем пути двойную паутиновую нить, наткнувшись на которую, самец находит самку безошибочно (Мариковский, 1956).

Обнаружив половозрелую самку, самец приступает к "ухаживанию", которое проявляется в разных группах крайне различно. Почти всегда возбуждение самца выражается очень ярко в оживленных движениях педипальп и передних ног и в ритмических поддергиваниях брюшка.

Самцы многих тенетных пауков, например Araneus и Uloboridae (Uloborus и Hyptiotes), или пауков, живущих в паутиновых трубках с радиально расходящимися нитями у входа, например Segestria и Filistata, ритмически поддергивают коготками нити сетей самки. Последняя обычно сразу же замечает эти "сигналы" и нередко сперва бросается на самца, как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые "ухаживания" самца, которые продолжаются иной раз очень долго, в конце концов делают ее податливой и склонной к спариванию. Самцы некоторых Theridiidae плетут по соседству с тенетами самки маленькие брачные сети, на которые "заманивают" самку ритмическими движениями ног. Самцы, обладающие звуковым аппаратом (Steatoda, Lithyphantes), при этом приводят его в действие.

У некоторых видов наблюдается соперничество самцов. Так, в брачный период на сетях самки каракурта собирается до 12 самцов, которые конкурируют друг с другом и дерутся, пытаясь приблизиться к самке. Обычно среди них оказывается наиболее активный, который отгоняет соперников и копулирует с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец (Мариковский, 1956).

Пауки, обитающие в норках, спариваются в норке самки, куда проникает самец (Ctenizidae, Atypidae, Lycosa и др.). Так, самец Atypus разрывает паутиновую трубку, чтобы попасть в норку самки, а самец Nemesia приподнимает крышечку, закрывающую вход в норку самки.

В некоторых случаях сближение полов происходит с участием пойманной и окутанной паутиной добычи. Примеры такого рода известны у Meta segmentata и Pisaura mirabilis. Особенно любопытно протекает сближение полов у последнего вида, подробно описанное С. А. Спасским (1935). Самец приближается к самке, держа в хелицерах и выставив вперед своеобразный "свадебный подарок" - пойманную им муху, тщательно окутанную паутиной. Самка, которая обычно бросается только на подвижное насекомое, на этот раз принимает муху, правда после нескольких попыток отбить самца ударами передних ног. Пока самка высасывает муху, находящуюся внутри паутинового свертка, самец спаривается с ней. Сложность, точная выработанность и целесообразность инстинктов, которые проявляются в данном случае в поведении обоих полов, превосходит все, что известна в области сексуальной биологии пауков.

Замечательное явление, связанное с "ухаживанием", представляют так называемые "брачные танцы" самцов некоторых Lycosidae, Oxyopidae и особенно Salticidae. У последних самцы обычно отличаются яркой окраской, но, помимо того, нередко имеют особые "украшения" из пучков ярких волосков вокруг глаз, волосистых бахромок на педипальпах и ногах или обладают особой формой первой, а иногда и третьей пары ног. Приближаясь к самке, самец делает перед ней особенные движения ногами и педипальпами и принимает своеобразные позы, показывающие его возбуждение (рис. 91). Так, например, самец Saith pulex приближается к самке, качаясь из стороны в сторону и описывая вокруг нее многочисленные (более 100) суживающиеся полукруги. Оказавшись рядом с ней почти вплотную, самец начинает неистово вертеться и крутиться вокруг нее. Самец Philaeus chrysops подвигается к самке боком, поднимая резкими толчками кверху передние ноги.

Рис. 91. Брачные танцы самцов Salticidae (по Милло). А - Aeiurillus v-insignitus; Б - Evophrys frontalis; В - Hyctia nivoyi

По мнению супругов Пекгэм (Peckham a. Peckham, 1889), описавших эти явления, "танцы" самцов связаны с половым отбором: самка якобы выбирает наиболее красивого самца. Вместо этого наивно антропоморфического объяснения В. Вагнер (1929) выдвинул иные, более приемлемые соображения. Он полагает, что "танцы" суть проявление сильного возбуждения и выражаются в движениях, биологическое значение которых - предупреждать самку-хищника о том, что перед ней находится не обычная добыча, а самец. У пауков, живущих на тенетах, "предупреждающие движения" получили совсем иной характер. Там, где взаимоотношения между полами мирные, кет ни "танцев", ни других предупреждающих действий. По мнению В. И. Сычевской (1935), роль "танцев" сводится к тому, чтобы склонить самку к копуляции и преодолеть ее хищнические инстинкты.

Давно известно, что, как правило, более крупная и хищная самка представляет большую опасность для сравнительно слабого самца. И действительно, в громадном большинстве случаев самец приближается к самке с величайшей осторожностью. Однако сплошь и рядом самка нападает на самца, только будучи незрелой и не готовой еще к размножению. Половозрелые самки многих видов не проявляют агрессивных действий. У некоторых же пауков самец спаривается с самкой сразу же после ее последней линьки, когда покровы ее еще не затвердели и когда она совершенно беспомощна и безопасна (Sparassidae, некоторые Theridiidae).

Готовность самки к спариванию проявляется в том, что она ползет навстречу самцу по нити (Araneus, Meta), или повисает перед ним в определенной позе, оттопыривая придаток (clavus) эпигины (Araneidae). Возбуждение ее нередко сказывается в характерных ударах передними ногами и в других признаках. У многих форм самка впадает в характерное каталептическое состояние и пребывает в нем не только во время спаривания, но и в течение подчас очень длительных подготовительных движений самца. При этом оцепенение самки бывает настолько глубоким (например, у Storena), что самец беспрепятственно поворачивает ее на спину, перетаскивает на другое место, поворачивает ее брюшко и т. д.

Нередко перед спариванием самец окутывает самку паутиновыми нитями (Misumena, Xysticus, Latrodectus), которые, вероятно, служат ему опорой в момент введения эмболюса в половое отверстие самки.

Первые прикосновения самца к самке, по-видимому способствуют подготовке ее к предстоящему акту. Так например, самец Dysdera поглаживает самку по спине ногами, а самец Latrodectus усиленно массирует ротовыми придатками эпигину самки, выпуская капельку жидкости.

Позы копулирующих пауков весьма разнообразны, но в общем сводятся к пяти основным типам, между которыми, правда, встречаются многочисленные переходы. Сходство в этом отношении, наблюдаемое в разных систематических группах, иногда обнаруживает явно конвергентное происхождение, но чаще согласуется с филогенетической близостью этих групп. Поэтому многие авторы (Монтгомери, Герхардт и др.) придают позе спаривающихся животных большое сравнительно биологическое и систематическое значение, наравне со способом наполнения мужского совокупительного аппарата и другими явлениями сексуальной биологии.

При спаривании самец мускульными сокращениями брюшка вгоняет кровь в лакуны тарзального членика педипальпы, сообщающиеся с лакунарной полостью кровеприемника. В результате последний сильно раздувается, расправляя сидящие на нем части совокупительного аппарата. Эмболюс вводится в канал семеприемника самки, и через отверстие на его вершине выбрасывается семенная жидкость, наполняющая семеприемник. В громадном большинстве случаев педипальпы употребляются поочередно с более или менее длительными перерывами или без них; реже оба эмболюса вводятся одновременно (большинство Dysderidae, некоторые Oonopidae и Sicariidae, Pholcidae).

Механизм опорожнения спермофора рисуется следующим образом. По наблюдениям В. А. Вагнера (1890), лакунарная полость кровеприемника сообщается с полостью спермофора через чрезвычайно тонкие поры в его стенках. Кровь, находящаяся под давлением в кровеприемнике, проникает сквозь эти поры в канал спермофора и выталкивает семя через отверстие на конце эмболюса. По П. И. Мариковскому (1956), это же давление крови сжимает просвет эластичного семезасасывающего канала, благодаря чему семенная жидкость не может излиться по нему наружу.

Поведение партнеров после спаривания весьма различно у разных пауков. Сплошь и рядом самец делается добычей прожорливой самки, особенно у тех видов, у которых он отличается карликовыми размерами. Так, у Argiope bruenntcht, Cyrtophora и Latrodectus нормальным заключением акта спаривания всегда является умерщвление и поедание самца самкой. У Argiope и Cyrtophora это происходит после опорожнения самцом второй гонопальпы, а у Latrodectus еще раньше - сразу же после копуляции первой гонопальпой. По П. И. Мариковскому (1956), копулирующая самка каракурта внезапно выходит из состояния каталепсии, легко разрывает нити, которыми ее опутал самец, и наносит ему несколько ударов хелицерами. Скоро от самца остается лишь жалкий комочек, выбрасываемый самкой, которая" после этого начинает чистить конечности и вскоре принимает нового самца. Впрочем, иногда самка каракурта не убивает самца. Так же внезапно бросается на самца и самка Theridium lineatum, забрасывая его, как это она делает с добычей, липкими нитями (Locket, 1927).

Совершенно особый случай описан у Argiope lobata. Смерть самца наступает от шока во время спаривания без всякого вмешательства самки, а самка схватывает и поедает его труп, вытаскивая из своих половых путей совокупительный орган самца. По другим данным, однако, оба пола мирно уживаются вместе (Cohen, 1957).

У многих видов после спаривания самец успевает убежать и не всегда делается жертвой самки (Araneus, Lycosa и др.). Крошечный самец тропического крестовика. Araneus niger в первый момент спасается, вскакивая на спину самки, откуда она не может его достать. Далее у целого ряда форм самец и самка мирно расходятся (многие Salticidae, Argyroneta и др.). Это свойственно также и таким видам, у которых оба пола вообще живут совместно в одном гнезде (Evargus из Dipluridae, Linyphia, Meta, Nephila, некоторые виды Araneus). Самец и самка Dictyna uncinata, живущие мирно вместе, делятся даже добычей, по крайней мере при достаточном ее изобилии. Наконец, исключительные отношения существуют между самкой и самцом у Micrommata virescens. У этого вида самец втрое меньше самки, и тем не менее нападающей стороной является именно он. Выследив самку, он бросается на нее сверху и кусает хелицерами ее брюшко так глубоко, что из раны показывается кровь. Самка всегда спасается бегством, а самец подкарауливает ее как добычу. Впиваясь в брюшко самки, самец висит на ней, пока она не успокоится, тогда он подвигается вперед и спаривается с ней. Иногда самец производит несколько укусов, прежде чем самка прекратит движения (В. Вагнер, 1890).

Умерщвление самца самкой после спаривания не представляет, таким образом, особенной редкости, но, вопреки широко распространенному мнению, свойственно сравнительно немногим формам. В. Вагнер обратил внимание на то, что самцов поедают только самки всеядных видов (Lycosidae, Araneidae и др.), тогда как у видов невсеядных спаривание заканчивается мирно (Salticidae, Sparassidae). Однако это не объясняет еще биологического значения самого явления, и только в отдельных случаях ясна его полезная для вида роль. Так, самцы каракурта способны копулировать всего один раз в силу физиологических и структурных особенностей своего совокупительного аппарата. Однако, продолжая "ухаживать" за самкой и конкурируя с неспаривавшимися еще самцами, они тем самым затрудняют осуществление нового спаривания самки. Их устранение поэтому является полезным для вида (Мариковский, 1956).