Трахеи

Трахеи, свойственные только Araneomorphae, отличаются большим разнообразием. Как сказано, у двулегочных пауков они развиваются на месте второй пары легких, т. е. в IX сегменте, но в трех семействах - Telemidae, Caponiidae и Symphytognathidae - первая пара легких замещена трахеями.

У этих безлегочных пауков первая пара трахеальных стигм расположена в тех же самых местах, где у других форм лежат стигмы первой пары легких. Более того, у Caponiidae эти стигмы суть лишь боковые участки эпигастральной борозды, подобно первым стигмам Liphistiidae и Entelegynae, а у Symphytognathidae основания трахей соединены друг с другом поперечным трахеальным стволом, который, по-видимому, является производным средней части эпигастральной складки.

Вторая пара стигм у пауков без легких может быть расположена на большем удалении от первой пары (Telemidae), но чаще помещается значительно ближе к ней, чем соответственные стигмы у четырехлегочных форм (Caponiidae - см. рис. 17, Г), или, наконец, редуцируются вовсе (Syfnphytognathidae).

У части двулегочных пауков (Oonopidae и Dysderidae) трахейные стигмы помещаются близко позади легочных (рис. 17,5). По-видимому, с заменой одного типа дыхательных органов другим стигмы сдвигаются вперед, хотя и остаются на том же сегменте. У остальных же двулегочных трахейные стигмы сливаются в непарное щелевидное дыхальце. Оно остается недалеко от эпигастральной борозды лишь у немногих форм, но у большинства благодаря разрастанию IX сегмента смещаются далеко назад на его границу, помещаясь впереди паутинных бородавок (см. рис. 11, 17, В).

Что касается самих трахей, то по степени развития и физиологическим особенностям они могут быть разделены на два типа, между которыми имеются переходы. Различают трахеи местного и общего значения. Первые не распространяются за пределы своего сегмента или во всяком случае ограничены областью брюшка. Вторые проникают сквозь стебелек в головогрудь и в конечности.

Три семейства безлегочных пауков обнаруживают интересные примеры корреляции между трахеями первой и второй пары и приспособления к равномерному снабжению кислородом всех органов тела. Так, у Caponiidae (рис. 58) каждая передняя стигма ведет в мешковидное преддверие, от которого отходит большое количество очень тонких и коротких трахейных трубочек. Омываясь циркумтрахеальным кровеносным синусом, они обогащают гемолимфу кислородом, т. е. функционируют подобна легким. Трахеи же задней пары берут на себя доставку воздуха непосредственно к месту потребления кислорода. От каждой задней стигмы отходит несколько толстых трубчатых стволов. Из них часть разветвляется в брюшке, другая проникает через стебелек в головогрудь и здесь дает ветви к мускулатуре и во все конечности. У Symphytognatidae (рис. 59) единственная пара передних стигм ведет в небольшие преддверия, от которых начинается множество длинных трахей, снабжающих как брюшко, так и головогрудь, где они проникают в конечности. Наконец, у Telemidae трахеи передних стигм (четыре ствола на каждой стороне) обслуживают почти исключительно органы головогруди, тогда как трахеи вторых стигм (5-8 пар стволов) снабжают воздухом только брюшко.

Рис. 58. Трахеи Nops coccineus (по Берткау из Симона). 1 - задние трахеи; 2 - пучок передних трахей; 3 - стигма передних трахей; 4 - стигма задних трахей

Рис. 59. Трахеи Pseudanaspis algerlca (из Кестнера и Герхардта). 1 - трахеи; 2 - паутинные бородавки

Переходя к трахеям двулегочных пауков, рассмотрим сперва формы с трахейными стигмами, лежащими непосредственно позади легочных стигм. Весьма своеобразны трахеи Dysderidae (рис. 60). Каждая стигма открывается в короткий и широкий трахейный ствол, от задней части которого отходит назад густой пучок тонких капиллярных трубок, распределяющих воздух в пределах брюшка. Передние концы стволов дают по густому мощному пучку таких же трубок, проходящих в головогрудь, где они оплетают кишечник, мозг и заходят в конечности. Сходного строения трахеи свойственны и Oonopidae, но, в отличие от Dysderidae, стигмы у них связаны интертрахеальной складкой покровов. Последняя является задней пограничной складкой стенки тела IX сегмента, т. е. аналогична эпигастральной борозде на VIII сегменте.

Рис. 60. Легкие и трахеи Harpactocrates rubricandus (по Кестнеру). 1 - передний пучок трахей; 2 - легкое; 3 - задний пучок трахей; 4 - семеприемник

Но особенно отчетлива связь второй пары трахей с задней пограничной складкой сегмента у тех пауков, у которых единственная трахейная стигма более или менее сдвинута назад. Так, у Filistatidae щелевидная стигма открывается в полость складки. От последней отходят две пары коротких полых трубочек (рис. 61), причем средняя пара, несомненно, является аподемами IX сегмента, так как к ней прилегают эндостерниты этого сегмента. Обе пары трубок функционируют как трахеи. Кутикула в глубине складки и в начале аподем покрыта хитиновыми палочками, напоминающими таковые на пластинках легкого. Считается, что трахеи Filistatidae находятся на начальной ступени формирования, хотя некоторые авторы (Petrunkevitch, 1928) рассматривают их как редуцирующиеся органы.

Рис. 61. Трахеи Filistata sp. (по Лами)

У других двулегочных пауков с непарной стигмой обе пары придатков развиваются в настоящие трахеи, которые остаются простыми неразветвленными трубками или могут так или иначе разветвляться.

Громадное большинство Агапеоmorphae (Araneidae, Lycosidae, Clubionidae, Agelenidae и мн. др.) как раз характеризуется наличием четырех трахейных стволов, в виде длинных неразветвленных трубок (см. рис. 43). Наружная пара, как показывает история развития, формируется на месте второй пары легких. Средняя пара даже у взрослых особей связана с эндостернитами IX сегмента, что не оставляет никаких сомнений в ее гомологии аподемальным впячиваниям.

Дальнейшее усложнение трахей проявляется в развитии на них концевых разветвлений в виде многочисленных капиллярных трубочек (Salticidae - рис. 62, Uloboridae, Thomisidae и др.), причем разветвления средней пары проникают через стебелек в головогрудь, доставляя воздух в мускулатуру, конечности и другие органы. Замечательно, что даже при таком мощном развитии связь средних трахей с эндостернитами IX сегмента сохраняется.

Рис. 62. Трахеи Salticus scenicus (по Лами)

Существует, кроме того, целый ряд форм, у которых развиваются только эти аподемальные по происхождению трахеи (Dietynidae, некоторые Agelenidae, Argyronetidae). Разветвления их лежат частью в брюшке, частью в головогруди.

Наконец, полная редукция трахей свойственна Pholcidae, Diguetia и одному чилийскому виду Sicarius. У этих пауков остается только одна пара легких.

Гистологическое строение трахей имеет некоторые особенности. Под тонкой кутикулой лежит слой гиподермы с эллиптическими ядрами. Кутикула несет многочисленные хитиновые палочки, простые или несколько сжатые на конце. Палочки у своей вершины иногда дают перпендикулярные ветви, утолщенные у основания. Если они анастомозируют друг с другом, то над кутикулой образуется нежная ситовидно продырявленная пластинка (Dysdera и др.). Все эти кутикулярные образования очень похожи на палочковый аппарат легких и служат той же цели, препятствуя спадению просвета трахей. Дальнейшая дифференциация проявляется в развитии спирального опорного утолщения кутикулы, которое имеется в трахеях многих пауков (Uloboridae, Dysderidae) и так характерно для сольпуг и насекомых.

В табл. 3 представлены все главные типы органов дыхания, известные у пауков.

Таблица 3. Дыхательные органы пауков