Паутинные железы

Все пауки обладают паутинными железами, а для многих сильное развитие этих органов очень характерно. Эти погруженные многоклеточные железы обычно представлены несколькими различными типами. Они помещаются в погости брюшка вентрально под печенью и гонадами по бокам от продольной мускулатуры (рис. 39) и открываются на паутинных бородавках (у Cribellatae - также и на крибеллярной пластинке).

Рис. 39. Araneus diadematus со вскрытым брюшком (из Виле, по Пфуртшеллеру). 1 - глаза; 2 - педипальпа; 3 - сердце; 4 - кишка; 5 - яичник; 6 - мальпигиев сосуд; 7 - клоака; 8 - дольковидные паутинные железы; 9 - анус; 10 - внутренняя бородавка; 11 - задняя бородавка; 12 - передняя паутинная бородавка; 13 - колюлус; 14 - стигма трахей; 15 - трахея; 16 - трубковидная паутинная железа; 17 - придаток эпигины; 18 - стигма легкого; 19 - вскрытое легкое, видны легочные пластинки; 20 - элитра; 21 - плевра; 22 - стернум; 23 - нижняя губа; 24 - челюстная лопасть; 25 - концевой членик хелицеры; 26 - хелицера

Лучше всего паутинные железы известны у Araneus diadematus, у которого разделяются на шесть следующих типов:

1. Дольковидные железы (glandulae aciniformes), многочисленные и мелкие, собраны в четыре густых пучка, расположенные по одному впереди основания каждой задней и внутренней бородавки. В каждом пучке насчитывается около 80-90 желез, а всего, следовательно, имеется около 320-360. Каждая железа имеет форму небольшого овального мешочка, от которого отходит тонкий выводной проток.

2. Грушевидные железы (g. piriformes) также невелики. Они представлены парой пучков по 80-100 желез в каждом и лежат впереди передних бородавок, на которых и открываются. Размерами и формой они очень напоминают предыдущие железы, с которыми прежде смешивались, но отличаются от них гистологией и базофильным секретом.

3. Трубковидные железы (g. tubuliformes) в количестве трех пар лежат впереди паутинных бородавок, прилегая к брюшной стенке тела. Они имеют вид длинных извитых цилиндрических трубок. Протоки их открываются на задних и внутренних бородавках.

4. Ампуловидные железы (g. ampullaceae). 4-6 пар очень больших желез, простирающихся до переднего конца брюшка, где передняя пара загибается даже в дорсальном направлении по бокам от гонад. Внешне они сходны с трубковидными железами, но каждая в своей средней части сильно вздута.

5. Древовидные железы (g. aggregatae) представлены двумя парами очень крупных, неправильно ветвящихся лопастных желез. Их длинные и тонкие протоки покрыты мелкими одноклеточными железками, отчего имеют неровную бородавчатую поверхность. Две передние пары значительно крупнее задней. Древовидные железы связаны с задними паутинными бородавками.

6. Дополнительные железы (g. accessores). Одна пара, похожая отчасти на трубковидные железы. По Думитреско (Dumitresco, 1941), протоки этих желез лишены паутинных трубочек.

На паутинных бородавках расположены многочисленные видоизмененные волоски, называемые паутинными трубочками (fusulae).

Каждая трубочка связана с одной паутинной железой, проток которой пронизывает ее, открываясь на вершине. Число трубочек, таким образом, отвечает числу паутинных желез. Трубочки обычно сосредоточены на небольшом участке поверхности паутинной бородавки, называемом паутинным полем. Каждая трубочка состоит из двух частей: более толстой - базальной и более тонкой - концевой. Иногда паутинные трубочки представлены несколькими различными сортами. Так, часто наряду с тонкими обычными трубочками имеется небольшое количество так называемых паутинных конусов (рис. 40, А), которые отличаются массивностью и хитинизацией базальной части. Форма и число паутинных трубочек очень варьируют. У Araneidae они малы и многочисленны, а, например, у Gnaphosidae, напротив, представлены в небольшом числе и сравнительно крупны.

Рис. 40. Паутинный аппарат пауков. А - паутинная бородавка Llnyphla montana; Б - часть крибеллярной пластинки Amaurobius fenestralis (А - по Гофману, Б - по Кестнеру и Герхардту)

У паука-крестовика на всех паутинных бородавках насчитывается 480-560 трубочек и около 20 (у самцов несколько меньше) конусов. Соответственно самка имеет 480-560 мелких паутинных желез и около 20 больших желез, открывающихся на конусах. Самцы отличаются отсутствием трубковидных желез и принадлежащих им конусов. Паутиновые нити, выделяемые трубковидными железами, употребляются самкой на изготовление яйцевого кокона. Представление о числе паутинных трубочек у паука-крестовика дает табл. 2, составленная по данным Думитреско.

Таблица 2. Число и расположение наружных отверстий паутинных желез на одной стороне тела у самки Araneus diadematus

Самые примитивные формы паутинных желез свойственны Liphistiidae и Mygalomorphae, у которых имеются пучки мелких овальных железок, простирающиеся до уровня первой пары легких. Но уже у Liphistiidae они весьма многочисленны; в пределах этого семейства общее число их колеблется от 50 до 700. Почти все они открываются на наружных передних и задних бородавках, тогда как из внутренних бородавок только задняя пара у некоторых видов несет по 1-4 паутинных трубочек. Аранеоморфные пауки обладают несколькими типами высокодифференцированных паутинных желез (рис. 41). Многие семейства (Clubionidae, Lycosidae, Agelenidae и др.) имеют их четыре сорта. Linyphiidae и Theridiidae приближаются в этом отношении к паукам-крестовикам (Araneidae), у которых паутинный аппарат достигает наибольшей сложности; от крестовиков они отличаются лишь меньшей расчлененностью древовидных желез и несколько меньшим количеством желез других типов.

Рис. 41. Прядильный аппарат Nephila madagascariensis (по Петерсу). 1 - задняя паутинная бородавка; 2 - то же, средняя; 3 - то же, передняя; 4 - грушевидные паутинные железы; 5 - большая ампуловидная железа; 6 - то же, малая; 7 - древовидная железа; 8 - венечная железа; 9 - трубковидные железы; 10 - дольковидные железы

Чаще всего у пауков встречаются дольковидные железы, на почти никогда они не бывают столь многочисленны, как у Araneus. Трубковидные железы изредка отсутствуют (Salticidae). Очень распространены и ампуловидные железы, но древовидные представляют исключительную принадлежность Araneidae, Linyphiidae и Theridiidae. Однако новые исследования (Millot, 1929, 1931а, b, 1936c) показали, что все разнообразие паутинных желез у пауков, в противоположность установившемуся мнению, отнюдь не укладывается в шесть "основных" типов, свойственных Araneus. Так, например, у Pholcidae имеются железы своего особого типа, не свойственные Araneidae и другим ближайшим семействам. В некоторых случаях (Pholcus phalangoides) отмечено наличие очень большой непарной железы, которая образовалась слиянием одной пары.

Совершенно особняком стоит Scytodes, паутинные железы которого представлены лишь двумя сортами - сравнительно, малочисленными (не более 20), мелкими и одной парой средней величины. Их суммарный объем незначителен и достигает всего лишь ¹/₂₀ объема вторичных паутинных, желез головогруди, дифференцирующихся на субстрате ядовитых желез (см. выше).

Что касается вариаций внутри семейств, то некоторые пауки (например, Salticidae) отличаются большим постоянством в форме и числе паутинных желез, тогда как у других (например, Dysderidae) известны значительные различия между отдельными родами. Нередки и отличия между полами одного и того же вида, причем самки, как правило, имеют более сложный аппарат паутинных желез. Наконец, число и размеры желез обыкновенно возрастают после каждой линьки, достигая максимального развития у половозрелых особей.

Стенки паутинных желез всегда состоят из однослойного, железистого эпителия. Секрет, образуясь из митохондрий в; железистых клетках в виде сферических капель, накапливается затем в центральной полости органа, где капли сливаются в общую массу (Millot, 1926). Интересно, что изменений ядер, в секретирующих клетках (столь характерных для паутинных желез насекомых) никогда не бывает; ядра, по-видимому, не имеют прямого отношения к образованию секрета. Выделения большинства паутинных желез ацидофильны, но дистальные участки желез обычно продуцируют базофильное или амфифильное вещество. Это последнее смешивается с основной массой ацидофильного секрета только перед его выходом наружу. Секрет внутри желез представляет собой вязкую, отчасти резиноподобную массу, которая, однако, быстро застывает при соприкосновении с воздухом (за исключением секрета древовидных желез).

Протоки паутинных желез выстланы хитиновой кутикулой, сбрасываемой при линьке. В выводных протоках дольковидных и грушевидных желез эпителий обычно отсутствует. Мускульные сфинктеры, зажимающие просвет протоков, если и развиты, то очень слабо.