Ходные ноги

Ходные ноги. Характерной особенностью ходных ног Aranei является отсутствие жевательных лопастей - гнатобаз на их тазиках. Каждая нога состоит из семи истинных члеников (рис. 39) - тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), колена (patella), голени (tibia), пятки (metatarsus) и лапки (tarsus). Кроме того, имеется коготковый членик (praetarsus). Он очень мал, несет коготки и иногда не отчленен от лапки, почему и нельзя считать его самостоятельным члеником. Но и в тех случаях, когда коготковый членик отчленен, он мало заметен, ибо, как правило, втянут в вентральную часть лапки^*. Он несет два или три коготка, развитие и форма которых подвержены значительным колебаниям.

^* (Систематики-аранеологи нередко вместо tarsus употребляют термин metatarsus (или basitarsus), а вместо praetarsus - tarsus (а также telotarsus и posttarsus).)

Целый ряд пауков имеет только два верхних коготка. Обычно они изогнуты серповидно, заострены на концах и на своей вогнутой стороне несут многочисленные острые зубцы или даже гребенчаты (рис. 23, Б). Нередко терминальная часть коготкового членика вытянута под парными коготками или между ними в торчащий придаток, называемый эмподием (empodium - рис. 23, В). У представителей ряда семейств этот последний хитинизирован и образует крючковидный третий непарный коготок (рис. 23, Г), который почти всегда отличается отсутствием зубцов. В других случаях эмподий имеет характер небольшой подушечки или липкой лопасти, облегчающей прикрепление ноги к гладкому субстрату, или отсутствует совсем^*.

Рис. 23. Коготки пауков. А - Scytodes sp. - конец ноги с эмподием, на котором сидят парные большие коготки, непарный маленький коготок и дополнительные щетинки; Б - Philaeus chrysops - два коготка и пучок щетинок под ними; В - Tegenarla atrica - конец ноги после удаления волосков, два больших и один маленький коготок; Г - Агgiope trifasciata - схема строения конца ноги (А - по Симону, Б - по Герману, В - по Нильсену, Г - по Снодграссу)

^* (В литературе встречается несколько названий для обозначения эмподия: arolium, onychium, palmula, plantula, pulvillus и т. п. Путаница в терминах усугубляется еще и тем, что Симон (1892) обозначает весь коготковый членик как onychium.)

Пауки, делающие тенета, обладают еще так называемыми дополнительными коготками, т. е. мощными изогнутыми и нередко зазубренными волосками (рис. 23, А, В). Сплошь и рядом тарзальные и метатарзальные членики ног покрыты особыми уплощенными и расширенными на концах волосками, которые, по-видимому, способны выделять клейкий секрет и служат для прикрепления к субстрату. У многих форм они образуют один или два парных густых скопулярных пучка (scopulae - рис. 23, Б) на конце лапки под коготками (Pycnothelidae, Ctenidae, Dipluridae, некоторые Salcitidae, Thomisidae и др.). Пауки, обладающие ими, ползают по гладкой вертикальной поверхности или держатся на нижней стороне горизонтального стекла. Так, например, Anyphaena accentuata хорошо держится на стекле пробирки.

Как правило, ноги несут более или менее густой покров прилегающих или торчащих волосков того или иного строения - простых, чешуйчатых, перистых и т. д. Нередко членики ног вооружены подвижными, сочлененными у основания шипами (рис. 34, Д). Все пауки, обладающие крибеллярной пластинкой (Cribellatae) на пятках четвертой пары ног, имеют простые или двойные гребневидные ряды жестких щетинок - calamistrum, служащие для расчесывания паутины (рис. 24). Гребневидные, хотя и не столь правильные, ряды шипов на лапках имеются и у всех Theridiidae. У этих мелких паучков они служат для набрасывания пучков паутиновых нитей на сопротивляющуюся добычу. Кроме того, на ногах располагаются органы чувств - осязательные волоски, трихоботрии (см. рис. 24, 35), тарзальные и лировидные органы (см. гл. "Органы чувств").

Рис. 24. Каламиструм на ноге четвертой пары Amaurobius ferox (no Виле)

Толщина и длина ног, так же как их относительные размеры, варьируют в широких пределах, в зависимости от образа жизни. Иногда самыми - длинными являются ноги первой или четвертой пары. Вторая пара почти всегда немного короче пергой; ноги третьей пары обычно значительно короче остальных (рис. 2, Б, В). В ряде случаев (например, у многих Thomisidae) передние две пары, при помощи которых эти пауки ловят добычу, значительно длиннее и сильнее, чем ноги последних двух пар (см. рис. 148). Наконец, Saitis (рис. 25, А) и некоторые другие Salticidae дают пример обратных отношений.

Рис. 25. Дифференциация ног у Salticidae (из Берлана). A - Saitis barbipes; Б - Diolenius sp.; В - Lystrocteisa sp

Передние ноги иногда отличаются довольно резко от всех прочих. Так, у Palpimanidae они очень толсты; уплощенные бедра их булавовидны, а крошечные лапки прикрепляются на боковой стороне пятки, образуя угол с осью ноги. В отличие от других пауков, Palpimanidae бегают на трех задних парах ног, а передние употребляют лишь как осязательные органы. Отличаются также ноги первой пары и у многих Salticidae (рис. 25, А), у которых, однако, особенности их имеют характер вторичных половых признаков. У самцов Diolenius чрезвычайно вытянутые передние ноги имеют расширенные плоские голени (рис. 25, Б). У самцов индо-австралийской Lystrocteisa два конечных членика способны пригибаться к внутренней поверхности вздутых голеней (рис. 25, В), благодаря чему передние ноги на первый взгляд напоминают клешненосные педипальпы псевдоскорпионов.

Функции ходных ног весьма разнообразны. Они служат не только для передвижения, но также для копания почвы, поддерживания добычи и как осязательные органы. Иногда передние ноги служат для обороны. Тарантул (Lycosa singoriensis), защищаясь, высоко поднимает их и с силой ударяет по врагу, прогоняя его, и пускает в ход хелицеры, лишь когда этот прием не дает результата. Самка тарантула при помощи задней пары ног поддерживает кокон при прогревании его на солнце или во время бега и сбрасывает ими со своего тела молодь. У тенетных пауков ноги играют очень важную роль при постройке ловчей сети, так как употребляются для натягивания и разрывания паутиновых нитей, отмеривания расстояний между радиусами и оборотами спирали тенет, расчесывания паутины и т. д.

В ходьбе и бегании участвуют все четыре пары ног. Первая и третья ноги одной стороны двигаются вперед одновременно со второй и четвертой противоположной стороны. Остальные ноги в это- время опираются на субстрат. В следующий момент эти последние делают шаг вперед и т. д. Следовательно, ноги одной пары движутся попеременно. Передние ноги совершают подтягивающую работу, а задние - подталкивающую; ноги второй и третьей пар делают более сложные движения, так как каждая из них, кроме того, поворачивается несколько вокруг своей продольной оси. Таким образом бегает паук-крестовик - Araneus и большинство других пауков. Но многие Thomisidae и Sparassidae, у которых бедра в покое располагаются горизонтально, легко бегают боком вперед, откуда происходит их название пауки-бокоходы, или пауки-крабы. Впрочем, при необходимости, например уходя от опасности, они бегают так же, как и все остальные пауки.

У большинства пауков субстрата касаются лишь пучки щетинок и волосков, торчащие на кончиках коготковых члеников под парными коготками. Реже паук опирается поверхностью лапки. Бегущий по твердому грунту Araneus касается его лишь кончиками парных зазубренных коготков. Пауки, обладающие пучками клейких волосков (scopulae), могут бегать по совершенно гладкой вертикальной поверхности.

Быстрота бега варьирует значительно. Из европейских форм самыми проворными являются, по-видимому, Lycosidae и Sparassidae. Содержимая в неволе Pardosa amentata пробегает 30 см в секунду (или 18 ж в минуту), но на свободе передвигается гораздо быстрее. Паук-крестовик, который по почве бегает очень редко, обнаруживает значительно меньшую скорость. Так, самка Araneus diadematus пробегает в секунду лишь 4 см.

Многие Lycosidae и Pisauridae (Pardosa, Pirata, Dolomedes и др.) быстро бегают по поверхностной пленке натяжения воды, которая лишь слегка прогибается под их лапками. Тело при этом воды не касается, а воздух между обильными волосками на лапках делает ноги несмачивающимися. Особенности бега по поверхности воды давно уже были изучены у Pardosa и Lycosa. Чередующиеся шагающие движения делают только вторая и третья пары ног. Передние ноги обычно поднимаются над водой и служат для ощупывания, а задние остаются неподвижными и лишь опираются на пленку натяжения.

Живущий в воде водяной паук - Afgyroneta довольно хорошо плавает, перебирая ногами, снабженными густыми и длинными плавательными волосками. Порядок движения ног при этом вполне совпадает с движением ног при ходьбе.

Лазание по паутиновым нитям ловчих сетей имеет свои интересные особенности, и только формы, сплетающие примитивные воронковидные тенета и гнезда (например, Tegenaria), бегают по паутине так же, как и по почве.

Поднимающийся по вертикальной нити паук-крестовик поочередно переставляет две передние пары ног, подтягиваясь на них, причем главная работа падает на долю первой пары (рис. 26). Нить при этом зажимается между крючковидным непарным коготком и S-образно изогнутыми щетинками (дополнительными коготками). При лазании по более или менее горизонтальной нити паук подвешивается коготками третьей и четвертой пары ног и скользит на них, как на блоках, двигаясь вперед посредством все тех же четырех передних ног.

Рис. 26. Araneus foliatus, ползущий по паутиновой нити (по Кестнеру)

Некоторые пауки (Salticidae, Oxyopidae, молодые Clubionidae) способны прыгать.