Конечности

Хелицеры

Хелицеры. Первая пара конечностей - хелицеры (chelicerae) - лежит впереди рта и над ним. Однако преоральное положение хелицер не является первичным; как и у других паукообразных, зачатки хелицер у эмбрионов сперва лежат позади рта. Хелицеры коротки и всегда двучленисты. Их массивный более или менее цилиндрический или конусовидный основной членик (рис. 19, А, В) окружен у основания гибкой сочленовной кутикулой. Благодаря этому хелицеры способны двигаться в различных направлениях. Только у представителей некоторых семейств основной членик несет небольшой латеральный сочленовный бугорок. Гораздо более тонкий концевой членик хелицер имеет крючковидную или серповидную форму" всегда заострен на конце и сильно хитинизирован. Он причленяется на вершине основного членика в маленькой перепончатой полости посредством двух сочленовных бугорков и может двигаться только в одной плоскости, отгибаясь или прикладываясь к внутренней поверхности основного членика. Последний обычно снабжен желобком или бороздкой (рис. 19, А, В), края которой нередко вооружены зубцами или снабжены волосками. В эту бороздку, входит в покое концевой членик, подобно лезвию перочинного ножа, вкладывающегося в черенок. Близ своего конца крючковидный членик несет небольшое отверстие протока ядовитой железы (см. рис. 54). Вогнутая сторона его нередко снабжена продольной бороздкой, нижний или задний край которой усажен тонкими зубчиками.

Рис. 19. Хелицеры пауков. А - Selenops sp.; Б - Actinopus sp., грабли на основном членике хелицеры; В - Holocnemus hispanicus (А, Б по Милло, В - по Виле)

У основания крючковидного членика с внутренней стороны лежит небольшой сочленовный склерит хелицер. По мнению некоторых авторов (Bernard, 1896)., это остаток промежуточного членика хелицер.

Расположение хелицер весьма характерно для главных групп пауков. У Liphistionomorphae и Mygalomorphae основные членики хелицер направлены более или менее горизонтально (параксиальные хелицеры - см. рис. 22, А, 37, А), сходно с тазиками остальных конечностей. Конечные членики при этом направлены вниз и двигаются параллельно друг другу. У Araneomorphae, напротив, основные членики вертикальны и почти перпендикулярны к главной оси тела (диаксиальные хелицеры - см, рис. 19, А, 22, В). Вместе с тем каждый из них повернут вокруг своей оси на 90°, так что концевые членики направлены внутрь, навстречу друг другу, и нередко перекрещиваются. Некое промежуточное положение хелицер свойственно лишь низшим Araneomorphae (часть Haplogynae, например, Dysderidae). В этих случаях хелицеры направлены косо вперед и вниз.

Диаксиальные хелицеры, как показал Кестнер (1956), более совершенны, чем параксиальные. Пара диаксиальных хелицер при укусе захватывает такую же часть жертвы, как и одна параксиальная хелицера (рис. 20). Однако концевой членик у последней в три раза длиннее, а основной членик ее гораздо объемистее, нежели обе диаксиальные хелицеры вместе. При одинаково мощной мускулатуре действие диаксиальной хелицеры гораздо эффективнее, так как давление, возникающее на вершине ее короткого ядовитого членика, значительно больше, чем на вершине длинного членика параксиальной хелицеры.

Рис. 20. Сравнение областей, захватываемых одной хелицерой Mygalomorphae и обеими хелицерами Araneomorphae (по Кестнеру)

Встречающиеся изредка отклонения от описанной типичной формы хелицер не имеют особого морфологического значения. У ряда муравьеподобных пауков (например, у самцов Myrmarachne - рис. 21, А) хелицеры сравнительно велики, сильно вздуты на концах, торчат вперед и несут темные пятна, имитируя голову и глаза муравья. Велики хелицеры также у Tetragnatha, у которой очень длинные основные членики, торчащие в стороны, расширяются постепенно к концам и снабжены мощными зубцами. Параллельно с хелицерами у Tetragnatha удлиняются и челюстные лопасти педипальп. У Landana, Archaea (см. рис. 9), Mecysmauchenius и Dictyna anquiniceps хелицеры также отличаются необычайной длиной, что связано с резким удалением их оснований от ротового отверстия и педипальп вследствие своеобразной формы головогруди.

Рис. 21. Хелицеры у Myrmarachne phlataleoides (по Милло). А - тело самца сбоку; Б - головогрудь самки сбоку. 1 - паутинные бородавки; 2 - брюшко; 3 - стебелек; 4 - головогрудь; 5 - хелицера

Интересную форму имеют хелицеры у некоторых Pholcidae (Pholcus). Короткому, массивному, конечному членику противопоставлен большой неподвижный заостренный зубец на внутренней стороне основного членика. Благодаря этому хелицеры имеют характер небольших клешней (см. рис. 19, В), напоминая клешневидные хелицеры других паукообразных. Наконец, у многих роющих норки Mygalomorphae передняя (дистальная) поверхность основных члеников хелицер вооружена серией больших, крепких зубцов, образующих своеобразные "грабли", облегчающие копание почвы (рис. 19, Б, 22, А).

Функции хелицер весьма разнообразны. Будучи снабжены отверстиями протоков ядовитых желез, они служат для нападения на добычу, умерщвления ее, а также для защиты от врагов. Нередко хелицеры играют роль и ротовых органов, так как держат добычу, поворачивают ее, разминают и разрывают, подготавливая к высасыванию. Кроме того, хелицеры служат для копания норок и перенесения кокона или добычи, а у тенетных форм для перерезания паутиновых нитей. Наконец, самцы многих видов удерживают хелицерами самку во время копуляции.