Развитие гамазовых клещей и их биология

Лишь у немногих видов гамазовых клещей изучен их жизненный цикл. Биология большинства видов совершенно не известна. Отдельные виды, которые являются доказанными переносчиками некоторых заболевании, подверглись более полному изучению (см. ниже).

Рис. 1. Личинка Laelaps agilis С. L. Koch: спинная сторона. (По Ланге, 1955). Объяснение буквенных обозначений см. в тексте

Жизненный цикл гамазовых клещей складывается из следующих фаз развития: яйцо - личинка - нимфа I (протонимфа) - нимфа II (дейтонимфа) - взрослые клещи. Отдельные фазы развития обычно легко отличаются друг от друга (см. "Таблицу для определения пола и фаз развития" на см. ниже), но в некоторых случаях бывает затруднительно решить, имеем ли мы дело с протонимфой или с дейтонимфой.

Рис. 2. Личинка Laelaps agilis С. L. Koch: брюшная сторона. (По Ланге, 1955). Объяснение буквенных обозначений см. в тексте

Яйцо имеет овальную или округлую форму и очень крупные размеры (особенно у паразитических клещей) по отношению к телу клеща. Иногда вполне развившееся яйцо занимает большую часть тела самки. Размеры яиц колеблются от 0.1 до 0.35 мм; окраска молочно-белая, грязновато-белая или желтоватая. Оболочка яйца очень тонкая.

Личинка, в отличие от взрослого клеща и от нимф, имеет 3 пары ног (рис. 1 - 4). Дыхальца и перитремы у нее отсутствуют (дыхание кожное, всей поверхностью тела). На теле имеется небольшое количество щетинок, строго постоянное для данного вида.

Личинки свободноживущих и паразитических клещей сильно отличаются друг от друга.

У паразитических форм кутикула бесцветная, почти прозрачная, мелкобугорчатая; щиты на теле отсутствуют вообще или лишь неясно намечены (рис. 1 - 3). Ротовые части развиты очень слабо, мягкие, перепончатые.

Рис. 3. Личинки, спинная сторона: Hyperlaelaps arvalis Zachv., (По Ланге, 1955). Объяснение буквенных обозначений см. в тексте

Личинки свободноживущих клещей по степени склеротизации покровов более приближаются к нимфальным фазам; на теле имеются щиты (на спинной стороне - головогрудной и пигидиальный, на брюшной - грудной и анальный). Ротовые части хорошо развиты. Постанальная щетинка нередко очень длинная (рис. 4).

Рис. 4. Личинки, спинная сторона: Parasitus sp. (По Ланге, 1955). Объяснение буквенных обозначений см. в тексте

Протонимфа. Ног 4 пары (к трем парам личиночных ног сзади добавляется еще одна пара). С боков тела появляются стигмы с короткими перитремами (рис. 5, 6). Количество щетинок на теле увеличивается. В зависимости от образа жизни покровы тела у протонимф одних видов могут быть мягкие, слабо окрашенные, у других - значительно склеротизованные, с хорошо развитыми щитами. В соответствии с общей склеротизацией тела находится и склеротизация ротовых частей.

Рис. 5. Протонимфа Laelaps agilis С. L. Koch: спинная сторона. (По Ланге, 1955). а - в, ж, е - щиты (а - головогрудной, б - пигидиальный, в - вставочные, е - передние плевральные, ж - средние плевральные). Объяснение остальных обозначений см. в тексте

Дейтонимфа большинства видов отличается от протонимфы длинной перитремой, достигающей такого же размера, как и у взрослых клещей, но, в отличие от последних, без перитремального щита.

Рис. 6. Протонимфа Laelaps agilis С. L. Koch: брюшная сторона. (По Ланге, 1955). г - з - щиты (г - грудной, д - анальный, е - передние плевральные, з - боковые брюшные); и - дыхальца и перитремы. Объяснение остальных обозначений см. в тексте

Тело приобретает желтоватую или коричневатую окраску; щиты на теле плотные, больших размеров, чем у протонимфы; щиты брюшной поверхности сохраняют примерно ту же форму, что и у протонимфы; на спинной стороне 1 или 2 щита (рис. 7, 8). Лишь у тех видов клещей, у которых дейтонимфа не способна питаться (крысиный клещ, ящеричный клещ и некоторые другие), перитрема остается короткой, недоразвитой, а щиты на теле отсутствуют (рис. 504 - 509, 546 - 550).

Рис. 7. Дейтонимфы, спинная сторона: Parasitus sp.,(С. L. Koch). (По Ланге, 1955). a - головогрудной щит; б - пигидиальный щит. Объяснение остальных обозначений см. в тексте

Количество щетинок на теле снова увеличивается по сравнению с протонимфой. При переходе во взрослую фазу новые щетинки не появляются. По внешнему строению дейтонимфы зачастую можно определить пол клеща. Женская дейтонимфа обычно крупнее, чем мужская. От взрослых клещей дейтонимфа отличается отсутствием наружного полового аппарата.

Рис. 8. Дейтонимфы, спинная сторона: Euryparasitus emarginatus (С. L. Koch). (По Ланге, 1955). a - головогрудной щит; б - пигидиальный щит. Объяснение остальных обозначений см. в тексте

Строение взрослых клещей описывается ниже.

Гамазовые клещи могут быть как яйцекладущими (свободноживущие клещи и временные паразиты), так и живородящими (постоянные паразиты). Эмбриональное развитие у одних видов происходит в яйцах, отложенных самкой в защищенном месте; у других видов оно заканчивается внутри тела самки, и в таком случае сразу после откладки яйца из него выходит личинка. Постэмбриональное развитие проходит с превращением: шестиногая личинка линяет в восьминогую нимфу I (протонимфу), которая линяет в нимфу II (дейтонимфу), а последняя после линьки превращается во взрослого клеща.

В ряде случаев у паразитических клещей личинка и даже протонимфа подвергается эмбрионизации, т. е. развитие личинки, а иногда и протонимфы происходит внутри тела самки в яйцевых оболочках (рис. 9, 10, 388).

Рис. 9. Самка Laelaps agilis С. L. Koch с внутриутробной личинкой. (По Ланге, 1955). a - щелевидные органы

В отличие от других групп клещей, у гамазид одновременно созревает лишь одно яйцо. Интервал между откладкой отдельных яиц довольно значителен - 3 - 8 часов. Яйца откладываются поодиночке или небольшими кучками и приклеиваются к субстрату быстро затвердевающей на воздухе цементной смазкой. Большинство видов откладывает яйца в различных укрытиях (в норах или гнездах хозяина, в трещинах, щелях, под опавшими листьями и т. д.), некоторые виды [например, северный птичий клещ - Ornithonyssus sylviarum (Can. et Fanz.) могут откладывать яйца и на самом хозяине и в его гнезде.

Рис. 10. Протонимфа Haemolaelaps megaventrails Strandtm. в яйцевых оболочках. (По Страндтману, 1949)

Гамазовые клещи мало плодовиты, но малая плодовитость компенсируется быстротой развития всех фаз.

У хищных клещей обычно способны питаться как личинки, так и нимфы и взрослые. У паразитических клещей особи одной или двух фаз развития не способны питаться и служат лишь для подготовки перехода организма в следующую фазу. Так, например, у клещей рода Hirstionyssus кровососущими являются лишь дейтонимфа и взрослые клещи, у крысиного клеща - протонимфа и взрослые клещи, у куриного клеща - все фазы, кроме личинки. У одних паразитических клещей нимфы сосут кровь лишь один раз, у других нуждаются в двух и более кровососаниях. Нимфы и взрослые клещи некоторых видов способны к длительному голоданию в течение нескольких месяцев и к перенесению низких температур.

При обилии пищи и при благоприятном сочетании прочих условий (оптимальная влажность, температура и проч.) клещи способны сильно размножаться в короткий срок. Большинство видов клещей кормится на хозяевах в любое время суток, но некоторые (например, куриный клещ) днем прячутся в различных укрытиях, а ночью нападают на хозяина.

Оплодотворение у гамазид сперматофорное. Самец при помощи хелицер прикрепляет мешочек со спермиями (сперматофор) к половому отверстию самки. У ряда видов оплодотворение возможно только непосредственно после выхода самки из дейтонимфы: самец прикрепляется к женской дейтонимфе или даже к женской протонимфе и находится на ней до момента ее линьки в самку, после чего следует копуляция. Вместе с тем при наблюдении за другими видами прослежены повторные копуляции с одной самкой.

У некоторых видов, наряду с половым размножением, существует и партеногенез - нормально развиваются и неоплодотворенные яйца. При этом иногда все потомство состоит из одних самцов, иногда из одних самок.

У самок некоторых паразитических клещей наблюдается гонотрофическая гармония, т. е. связь между процессами переваривания крови и созревания яиц: после каждого кровососания происходят созревание и откладка яиц; при недостаточном насыщении самки созревание яиц происходит, но самка откладывает меньшее количество яиц. Яйцекладка начинается в то время, когда в желудке самки еще имеется значительное количество непереваренной крови, и заканчивается немногим раньше окончания пищеварения. В течение всей жизни самка способна проделать несколько гонотрофических циклов.