Д. А. Криволуцкий, А. Я. Друк, Л. М. Ласкова. Перспективы применения стереоскана в изучении панцирных клещей (Acarina, Oribatei)

Немногим более 10 лет прошло с того времени, как сканирующая или растровая микроскопия нашла широкое применение в зоологических исследованиях, но уже невозможно представить себе некоторые области зоологии без данных, полученных этим методом. Совершенно новая эпоха началась в изучении всех мелких животных - современных (микрофауна) и ископаемых (микропалеонтология). Сразу же после первых попыток использования стереоскана в зоологии он был применен для изучения клещей (Griffits, Sheals, 1971), на международных акарологических конгрессах в Праге (1971), Саальфелдене (1974) и Лэмсинге (1978) применению сканирующей микроскопической техники в акарологии были посвящены специальные симпозиумы. Этим методом выполнено уже немало работ и с орибатидами. Одной из первых явилась статья Т. А. Вулли (Woolley, 1970), затем большую серию работ сделал Ф. Бернини, переописавший, кроме выполнения исследований по морфологии, много видов орибатид А. Берлезе. В последние годы стереоскан применяется в изучении орибатид довольно широко, с его- помощью описывают даже новые виды (Weigman, Schulte, 1975).

Аналогичные работы были начаты в Лаборатории почвенной зоологии ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова в 1971 г., результаты некоторых из завершенных разработок опубликованы (Tarba, Semenova, 1975; Тарба, 1977). Все имеющиеся до сих пор наблюдения над орибатидами, которые выполнены с помощью стереоскана, показывают, что этот метод дает большие возможности в изучении хетотаксии и всех поверхностных структур клещей. Здесь получены, данные, которые иными методами выявить было невозможно.

Важная роль орибатид в наземных биоценозах, их исключительное видовое разнообразие и широта диапазона экологических ниш привлекают внимание исследователей к изучению систематики и функциональной морфологии клещей этой группы. Малые размеры, сложная форма тела и особенности строения покровов ограничивают применение в этой области методов световой микроскопии. Большинство систематических важных признаков в световом микроскопе видны неудовлетворительно, и их выявление требует применения специальных приемов.

Растровая электронная микроскопия открывает новые возможности систематических и функционально-морфологических исследований. Этот метод позволяет получить более точные описания таких важнейших таксономических признаков как строение и форма нотохет, различных органов чувств, желез, тонкая структура покровов, и др. Сравнительно мягкие методы подготовки образцов позволяют сохранить некоторые прижизненные структуры, обычно изменяющиеся при других методах исследования. К ним, в частности, относятся особые выделения покрывающие иногда тело клеща - цератогумент, строение, происхождение и функции которого пока не изучены. Интересные результаты дает изучение шкурок преимагинальных стадий развития, сохраняющихся на теле ряда орибатид.

Однако еще важнее, что изучение организации орибатид сейчас может быть поставлено на основу методики, доступной теперь каждому исследователю, а не только таким выдающимся микроскопистам, каким был в течение почти полувека замечательный французский акаролог Ф. Гранжан.

С помощью стереоскана было окончательно доказано, что щетинки орибатид, а особенно трихоботрии, очень сильно отличаются по форме и, видимо, функционально, так что хетотаксия должна быть одной из важнейших черт, используемых в таксономии и функциональной морфологии. Теперь стереоскан дает возможность получать документальные микрофотографии хетотаксии ног орибатид и их пальп даже у самых мелких видов.

Рис. 1-6. 1-3 - Collochmania gigantea: 1 - общий вид, X 110; 2 - структура покрова около ботридий (цератогумент), X 5600; 3 - трихоботрия с ботридией, Х 1120; 4 -личиночные шкурки на гистеросоме Gimnodatnaeus bicostatusx Х 110; 5 - центральная часть протеросомы Oribatella reti, с ламеллами, Х 1120; 6 - то же, структура центральной части ламелл, X 15150

Растровая электронная микроскопия является практически единственным методом определения и описания ископаемых орибатид из торфов и погребенных почв, позволяя находить даже следы щетинок, а также другие признаки, не наблюдаемые у этих форм методами световой микроскопии.

Впервые новый метод для изучения орибатид в субфоссильных отложениях с успехом был применен в Финляндии (Karppinen, Koponen, 1973, 1974). Оказалось, что "Стереоскан" дает возможность получать хорошие фотографии поверхностных структур панциря орибатид, остальных образований, используемых в таксономии, а также тотальные снимки объектов. Определение можно проводить даже по обломкам панциря, т. к. поверхностные структуры покровов здесь сохраняются. Это позволяет надеяться, что орибатид можно будет использовать для биостратиграфии торфов, а сами орибатиды - могут стать "руководящими" ископаемыми для торфов и погребенных почв.

Рис. 7-12. 7-12 - Nothrus palustris; 7 - вид сверху, Х 427; 8 - ботридня с трихоботриеи и экзоботридиальной щетинкой, X 1260; 9 - вид снизу, Х 39; 10 - апогенитальная область, X 125; 11 - структура центральной части протеросомы, Х 840; 12 - протеросома, Х 125

Как видим, и здесь можно говорить о той "революции в микропалеонтологии", о которой заявили специалисты по микрофауне сразу же после первых попыток изучать микрофауну с помощью нового микроскопа (Sandberg, Hay, 1967; Sylvester-Bredley, 1971).

Вместе с тем, метод растровой электронной микроскопии имеет свои ограничения и сложности. Основную сложность представляет равномерное напыление, получение которого затруднено особенностями строения и формы тела панцирных клещей. Часто рекомендуемая предварительная обработка клещей раствором хлористого калия в глицерине по нашим данные дает лишь незначительное улучшение. На качестве напыления отрицательно сказывается длительное хранение животных в спирте. Наши попытки изучения живых, ненапыленных орибатид не увенчалось успехом, т. к. большинство животных не доживает даже до установления необходимого вакуума, и лишь некоторые верхнеподстилочные и напочвенные формы удается наблюдать в течение нескольких минут. Не удается получись и качественного изображения некоторых структур (например поровых нолей), хорошо наблюдаемых в световом микроскопе.

Рис. 13-18. 13 - Nothrus silvestris: имя сбоку, Х 67; 14 - то же, вид сверху, Х 67; 15 - личинка Nothrius palusiris.vX 125; 16 анальное отверстие Liacarus lencoranicus, X 100; 18 -то же, протеросома, Х 340

Наконец, огромное преимущество нового метода - в возможности получения тотальных микрофотографий клещей. Таких фотографий с помощью светового микроскопа никак нельзя было получить, а исключительно трудоемкие и далеко не всем исследователям доступные тотальные художественные рисунки орибатид, как, например, выполненные в разные годы А. Берлезе, А. А. Захватанным или Я. Рафальским, несут несравнимо меньше информации, чем фотографии и, к тому же, не гарантируют от ошибок. Поэтому область возможного применения стереоскана достаточно широка и включает в себя:

1) таксономические исследования, особенно по мелким группам орибатид или при изучении структур, плохо просматриваемых в световой микроскоп;

2) функциональную морфологию;

3) приготовление всевозможных "демонстрационных" иллюстративных материалов. Приводимые в настоящей работе фотографий (рис. 1-30) получены в кабинете электронной микроскопии ИЭМЭЖ при изучении орибатид, собранных лабораторией почвенной зоологии в разных районах СССР.

Рис. 19-23. 19-23 - Carabodes marginatus: 19 - вид сверху, X 125; 20 - протеросома, Х 250; 21 - межкилевая щетинка, X 1180; 22 - структура покрова центральной части нотогастера и щетинка, X 1850; 23 - трихоботрия, Х 1400

На фотографиях хорошо видны основные черты адаптивного характера в разных группах орибатид: панцирь с хорошо развитыми птереморфами и ламеллами у родов Achipteria, Diapterobates и скульптура покровов панциря у Tropocarus, Carabodes, Steganacarus, личиночные шкурки на панцире у нимф Gymnodamaeus. У клещей рода Collohmannia видна скульптура экзувия на покровах, функциональное значение которого пока что точно не установлено. Дальнейшее накопление подобных иллюстративных материалов даст возможность убедительно и наглядно описывать все адаптивные черты организации панцирных клещей.

Рис. 24-30. 24-26 - Carabodes femoralis rugosior: 24 - нимфа, X 1,25: 25 - анальное отверстие, X 670; 26 - то же, открытое генитальное отверстие, X 101; 27-30 - Carabodes subarcticus: 27 -общий вид, X 125; 28 - протеросома, Х 450; 29 - сеюгальная борозда, Х 1680; 30 - структура покрова центральной части нотогастера и щетинка, Х 3370