НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   КАРТА САЙТА   ССЫЛКИ   О САЙТЕ  






предыдущая главасодержаниеследующая глава

Результаты исследования

У половозрелых скорпионов B. eupeus на каждом гребешке гребневидного органа насчитывается 18-20 зубчиков. Они располагаются в один ряд, плотно прилегая друг к другу, и прикреплены своими основаниями к строме гребешка (рис. 1-3). На строме гребешков, наряду с зубчиками, имеется также довольно большое количество волосков (рис. 1, 2, 4). Они находятся на латеральных сторонах стромы гребешка (рис. 1, 2) и на апикальных зубчиках гребешков (рис. 2). Эти волоски можно подразделить на два, по меньшей мере, типа: длинные, прямые и относительно тонкие волоски (в1) и короткие, тонкие, слегка изогнутые волоски (в2), (рис. 2, 4).

Зубчики гребешка характеризуются конусовидной формой, но, сужаясь к вершине, они несколько уплощены с боков (рис. 2, 3), а их верхняя часть слегка изогнута по направлению к вершине стромы гребешка (рис. 1, 5). В верхней части каждого из зубчиков гребешка располагаются короткие рецепторные волоски, или штифтики, едва возвышающиеся над поверхностью кутикулы (рис. 6-8). Они занимают только вполне определенную область верхней части зубчика, располагаясь на одной его стороне (рис. 5) и образуя здесь строго очерченное рецепторное поле.

Рис. 1-8. Гребневидный орган скорпиона В. cupeus. Строение наружной поверхности гребешков по данным световой (рис. 1, 5, 6) и растровой электронной (рис. 2-4, 7, 8) микроскопии. 1 - общий вид гребневидного органа, X 14; 2, 3 - вершина (рис. 2) и средняя часть (рис. 3) гребешка (вид с дорсальной стороны), 2 - Х 80; 3 - Х70; 4 - волоски, расположенные на строме гребешка, Х 65; 5 - рецепторное поле зубчиков гребешка (отмечено стрелочками), X 70; 6 - участок рецепторного поля зубчика гребешка при большем увеличении по данным световой микроскопии; видны рецепторные волоски, Х 1300; 7 - участок рецепторного поля зубчика гребешка по данным растровой электронной микроскопии, X 3000; 8 - рецепторный волосок, Х 8000. в1, в2 - волоски, расположенные на строме гребешков и па апикальных зубчиках гребневидного органа; зг - зубчики гребешка; рв - рецепторный волосок зубчика; рп - рецепторное поле зубчика; св - сочленовный валик полоска
Рис. 1-8. Гребневидный орган скорпиона B. cupeus. Строение наружной поверхности гребешков по данным световой (рис. 1, 5, 6) и растровой электронной (рис. 2-4, 7, 8) микроскопии. 1 - общий вид гребневидного органа, X 14; 2, 3 - вершина (рис. 2) и средняя часть (рис. 3) гребешка (вид с дорсальной стороны), 2 - Х 80; 3 - Х 70; 4 - волоски, расположенные на строме гребешка, Х 65; 5 - рецепторное поле зубчиков гребешка (отмечено стрелочками), X 70; 6 - участок рецепторного поля зубчика гребешка при большем увеличении по данным световой микроскопии; видны рецепторные волоски, Х 1300; 7 - участок рецепторного поля зубчика гребешка по данным растровой электронной микроскопии, X 3000; 8 - рецепторный волосок, Х 8000. в1, в2 - волоски, расположенные на строме гребешков и па апикальных зубчиках гребневидного органа; зг - зубчики гребешка; рв - рецепторный волосок зубчика; рп - рецепторное поле зубчика; св - сочленовный валик полоска

На каждом зубчике у половозрелых B. eupeus насчитывается в среднем 400 рецепторных волосков; общее их число в гребневидном органе составляет около 15000. Большинство волосков, расположенных на зубчиках гребневидного органа, наклонено по отношению к поверхности кутикулы в одном и том же направлении (рис. 7). Некоторые волоски наклонены в противоположном по отношению к остальным волоскам направлении или располагаются почти под прямым углом к поверхности кутикулярных покровов зубчика (рис. 7).

Основание рецепторного волоска окружено сочленовным валиком (рис. 7, 8). Как основание волоска, так и сочленовный валик находятся несколько ниже поверхности кутикулы, и над ее поверхностью выступает лишь верхняя часть волоска. Волоски конусовидные, слегка уплощенные и с округлой вершиной, на которой как в световом (рис. 6), так и в растровом электронном (рис. 7, 8) микроскопах видно небольшое углубление. В световом микроскопе это углубление имеет вид узкой щели на вершине волоска, а на электронограммах оно характеризуется довольно сложной формой (рис. 7, 8) и может различаться у разных волосков: у одних волосков это углубление шире, у других - более узкое (рис. 7).

К рецепторным волоскам, расположенным на гребешках гребневидного органа, подходят периферические отростки, или дендриты, рецепторных клеток (рис. 9). Перикарионы этих клеток располагаются в гиподерме, подстилающей кутикулярные покровы зубчиков гребешка. Центральные отростки, или аксоны, рецепторных клеток образуют веточку нерва (рис. 9), которая направляется к соответствующему ганглию центральной нервной системы.

Рис. 9. Рецепторные волоски и рецепторные клетки гребневидного органа скорпиона B. eupeus. ат - апикальное тельце, ем - волокнистая мембрана, ер - видоизмененная ресничка рецепторной клетки, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, не - нерв, по - периферический отросток рецепторной клетки, ре - рецепторный волосок, рк - рецепторная клетка, ев - сочленовный валик волоска, см - сочленовная мембрана, цо - центральный отросток рецепторной клетки, я - ядро
Рис. 9. Рецепторные волоски и рецепторные клетки гребневидного органа скорпиона B. eupeus. ат - апикальное тельце, ем - волокнистая мембрана, ер - видоизмененная ресничка рецепторной клетки, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, не - нерв, по - периферический отросток рецепторной клетки, ре - рецепторный волосок, рк - рецепторная клетка, ев - сочленовный валик волоска, см - сочленовная мембрана, цо - центральный отросток рецепторной клетки, я - ядро

Периферические отростки каждой из рецепторных клеток несут на своих вершинах по одной видоизмененной ресничке (рис. 9). К одному волоску подходят, как правило, видоизмененные реснички от 9 рецепторных клеток, но иногда - от 8 или 10-13 рецепторных клеток. Пери-карионы этих клеток располагаются в виде единой компактной группы,, а их реснички окружены тонкой кутикулярной оболочкой (рис. 9). Вершина кутикулярной оболочки крепится к рецепторному волоску. Как перикарионы рецепторных клеток, так и их отростки (центральные и периферические отростки) окружены оберточными клетками. Рецепторные клетки, оберточные клетки и их производные (кутикулярная оболочка и др.) и кутикулярный волосок составляют вместе некий единый рецепторный комплекс - так называемую сенсиллу.

Тонкое строение сенсилл, расположенных на гребешках гребневидного органа

Кутикулярный волосок. Волоски, расположенные на зубчиках гребешков, полые; волосок соединяется с кутикулярными покровами зубчика посредством тонкой сочленовной мембраны (рис. 10, 11). Сочленовная мембрана крепится не к основанию волоска, а к его стенкам, и вследствие этого основание волоска оказывается расположенным несколько ниже наружной поверхности сочленовной мембраны (рис. 11-13). Передняя стенка сочленовной мембраны более тонкая, чем ее задняя стенка (рис. 11-15). Передней поверхностью волоска и соответственно его сочленовной ячейки, здесь обозначается сторона волоска, обращенная к вершине зубчика гребешка. Под сочленовной мембраной находятся так называемые волокнистая мембрана и апикальное тельце (рис. 11-15), образованные тонкими кутикулярными волоконцами.

Полость волоска разделена поперечной кутикулярной перегородкой на два отсека. В этой перегородке имеется щелевидное отверстие, и благодаря этому полости обоих этих отсеков оказываются сообщающимися (рис. 11-13). Видоизмененные -реснички рецепторных клеток прослеживаются только до поперечной перегородки волоска, тогда как в верхней его части, отделенной этой перегородкой, не обнаруживается никаких клеточных элементов (рис. 11-13). На вершине волоска имеется узкое отверстие- пора ("щелевидная" пора). Она обнаруживается только на продольных срезах, проходящих через среднюю часть волоска (рис. 11-13), но не видна на продольных срезах через волосок вблизи его боковой поверхности (рис. 14) и на срезах через его боковую поверхность (рис. 15). На продольных срезах через волосок, проходящих не через центральную часть волоска, а несколько ближе к его боковой поверхности, в верхней стенке волоска обнаруживается несколько пор (рис. 13). Стенка волоска в этой области его вершины тонкая (рис. 12, 13); толщина ее составляет лишь около 200 нм. Эти поры, в отличие от щелевидной поры, выглядят округлыми на тангенциальных срезах через вершину волоска; их диаметр составляет 20 нм. Ширина и форма щелевидного углубления, находящегося на вершине волоска, может различаться, как это видно на электронограммах (рис. 7), у разных волосков, расположенных на зубчике гребешка. Это можно объяснить либо тем, что имеется некий механизм регулирования формы этого углубления, либо волоски в действительности неодинаковые и различаются по форме углубления на их вершинах, т. е. имеется две разновидности волосков, - волоски с широким щелевидным углублением и волоски с узким щелевидным углублением. На возможность существования механизма регулирования формы углубления на вершине волоска указывают некоторые особенности тонкого строения верхней области волоска: отчетливо выраженное утончение передней стенки волоска вблизи его вершины, присутствие здесь щелевидной поры и своеобразное строение верхней стенки волоска в центральной части его вершины (рис. 10, 11). Механизм регулирования формы щелевидного углубления может быть связанным с наличием щелевидной поры на вершине волоска и необходимостью контролирования ее ширины.

Рис. 10-15. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона B. eupeus. Рецепторный волосок. 10, 11 - общий вид рецепторного волоска (рис. 10) и волосок при большем увеличении (рис. 11); продольный срез через среднюю часть волоска, 10 - Х 5000; 11 - X 18000; 12, 13 - продольные срезы через рецепторный волосок ближе к его боковой поверхности, 12 - X 14000; 13 - X 13000; 14, 15 - продольные срезы через рецепторный волосок вблизи его боковой поверхности (рис. 4) и через боковую поверхность волоска (рис. 15), 14 - X 14000, 15 - X 17000
Рис. 10-15. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Рецепторный волосок. 10, 11 - общий вид рецепторного волоска (рис. 10) и волосок при большем увеличении (рис. 11); продольный срез через среднюю часть волоска, 10 - Х5000; 11 - X 18000; 12, 13 - продольные срезы через рецепторный волосок ближе к его боковой поверхности, 12 - X 14000; 13 - X 13000; 14, 15 - продольные срезы через рецепторный волосок вблизи его боковой поверхности (рис. 4) и через боковую поверхность волоска (рис. 15), 14 - X 14000, 15-XI7000

Рецепторные клетки. В рецепторных клетках сенсиллы можно выделить следующие три основных их отдела: периферический отросток с видоизмененной ресничкой, перикарион и центральный отросток.

Видоизмененные реснички прослеживаются от их базальных телец,, расположенных в области вершин периферических отростков, вплоть до поперечной перегородки кутикулярного волоска, т. е. почти до самой его вершины (рис. 11-13, 16-18). В базальной части видоизмененной реснички, вблизи ее базального тельца, видны 9 пар периферических фибрилл (рис. 18); в средних и апикальных ее отделах (рис. 11-13, 16) обнаруживаются микротрубочки, распределенные равномерно по всему объему цитоплазмы реснички. В некоторых, но не во всех, ресничках рецепторных клеток сенсиллы, в средней их части, центральная зона ресничек выглядит значительно более электронноплотной по сравнению с периферической их областью (рис. 16). Между ресничками и вокруг них здесь обнаруживаются тонкие фибриллы, имеющие диаметр 20 нм и собранные местами в пучки (рис. 16).

Рис. 16-18. Ультраструктурпые особенности, гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Видоизмененные реснички рецепторных клеток. 16 - поперечный срез через среднюю часть видоизмененных ресничек; стрелками отмечена центральная осмиофильная зона ресничек, X 11000; 17 - базальное тельце видоизмененной реснички рецепторной клетки (продольный разрез),X54000; 18 - поперечный срез через базальные тельца ресничек и реснички вблизи их базальных телец, X 18000. бт - базальное тельце, вок - внутренняя оберточная клетка, вр - видоизмененная ресничка рецепторной клетки, гк - гиподермальная клетка, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, мв - микроворсинки, нок - наружная оберточная клетка, по - периферический отросток рецепторной клетки, пф - периферические фибриллы реснички, ф - фибриллы, ц - центриоль, эв - экстраклеточная вакуоль, я - ядро
Рис. 16-18. Ультраструктурпые особенности, гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Видоизмененные реснички рецепторных клеток. 16 - поперечный срез через среднюю часть видоизмененных ресничек; стрелками отмечена центральная осмиофильная зона ресничек, X 11000; 17 - базальное тельце видоизмененной реснички рецепторной клетки (продольный разрез),X54000; 18 - поперечный срез через базальные тельца ресничек и реснички вблизи их базальных телец, X 18000. бт - базальное тельце, вок - внутренняя оберточная клетка, вр - видоизмененная ресничка рецепторной клетки, гк - гиподермальная клетка, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, мв - микроворсинки, нок - наружная оберточная клетка, по - периферический отросток рецепторной клетки, пф - периферические фибриллы реснички, ф - фибриллы, ц - центриоль, эв - экстраклеточная вакуоль, я - ядро

Периферические отростки рецепторных клеток сенсиллы проходят к волоску в виде двух идущих вплотную друг к другу компактных пучков (рис. 19-21). На рис. 19, на котором представлен поперечный срез через периферические отростки рецепторных клеток трех сенсилл, видно, что один пучок (I) образован тремя периферическими отростками, а второй (II) - шестью периферическими отростками в двух сенсиллах и семью периферическими отростками в одной сенсилле.

В пучке I, образованном периферическими отростками трех рецепторных клеток, эти отростки изолированы друг от друга прослойками оберточной клетки (рис 19, 21). Периферические отростки пучка II лежат вплотную друг к другу, соприкасаясь своими плазматическими мембранами (рис. 19, 21). Периферические отростки пучка I изолированы отростками оберточной клетки не только один от другого, но и от периферических отростков пучка II (рис. 19, 21). Лишь в области вершин периферических отростков пучка I оболочка, образованная вокруг них оберточной клеткой, может отсутствовать. В этом месте периферические отростки пучков I и II вплотную подходят друг к другу, соприкасаясь своими плазматическими мембранами. Вершины периферических отростков и место соприкосновения плазматических мембран периферических отростков из пучков I и II проиллюстрированы на рис. 20 (зона контактирования плазматических мембран отмечена на: рис. 20 стрелочками). Расстояние между их плазматическими мембранами составляет здесь 40-60 нм.

В цитоплазме периферических отростков, кроме базального тельца реснички, лежащей под ним центриоли и отходящих от базального тельца корешков (рис. 17, 20), видны митохондрии, микротрубочки к другие компоненты клетки (рис. 19-21). Периферические отростки пучка I отличаются от периферических отростков пучка II ультраструктурной организацией. В периферических отростках, образующих пучок I, митохондрий больше и они крупнее, чем в периферических отростках пучка II (рис. 19, 21).

Рис. 19-21. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Периферические отростки рецепторных клеток. 19, 20 - средняя часть (рис. 19) и вершины (рис. 20) периферических отростков (поперечный разрез), 19 - Х 1600, 20 - Х 20000; 21 - поперечный срез через среднюю часть периферических отростков, Х 7000
Рис. 19-21. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Периферические отростки рецепторных клеток. 19, 20 - средняя часть (рис. 19) и вершины (рис. 20) периферических отростков (поперечный разрез), 19 - Х 1600, 20 - Х 20000; 21 - поперечный срез через среднюю часть периферических отростков, Х 7000

В области вершин периферических отростков наблюдается наличие типичных десмосомальных структур, обнаруживаемых как в местах соприкосновения плазматических мембран периферических отростков (рис. 20), так и в зоне контактирования плазматических мембран периферических отростков и оберточных клеток. Кроме того, в местах соприкосновения плазматических мембран периферических отростков наблюдаются участки, занятые септированными десмосомами. Септированные десмосомы видны на ультратонких срезах также и в области контактирования плазматических мембран периферических отростков с плазматическими мембранами оберточных клеток.

Таким образом, в сенсиллах гребневидного органа В. eupeus имеется, по крайней мере, два типа (I и II) рецепторных клеток. Периферические отростки рецепторных клеток I и II типов подходят к кутикулярному волоску сенсиллы двумя идущими рядом, но раздельными пучками. Периферические отростки рецепторных клеток I типа изолированы один от другого, в отличие от периферических отростков рецепторных клеток II типа, отростками оберточной клетки. Отличаются они также, как было показано выше, от рецепторных клеток II типа ультраструктурной организацией периферических отростков.

Наблюдаются также различия и между рецепторными клетками в каждом из этих их двух типов. Эти различия касаются размеров, а именно диаметра, периферических отростков и особенно отчетливо прослеживаются на рецепторных клетках I типа. Как видно на рис. 19, на котором представлен поперечный срез через периферические отростки рецепторных клеток трех сенсилл, один из периферических отростков рецепторных клеток I типа в этих сенсиллах тоньше, чем периферические отростки двух других рецепторных клеток этого же типа. Нами наблюдались на ультратонких срезах сенсиллы гребешка, в которых периферические отростки двух рецепторных клеток I типа были тоньше периферического отростка третьей рецепторной клетки этого же типа (рис. 21), или все три рецепторные клетки I типа имели одинаковые по диаметру периферические отростки.

Что-же касается рецепторных клеток II типа, то здесь труднее определить, имеются ли достоверные различия между этими клетками, касающиеся диаметра их периферических отростков, поскольку число этих клеток в изученных нами на ультратонких срезах сенсиллах относительно велико и непостоянно. Поэтому выяснение различий между рецепторными клетками II типа должно проводиться на обширном материале, с использованием методов статистической обработки данных, что не входило в задачу этого нашего исследования. Вместе с тем, на имеющемся у нас электронномикроскопическом материале можно выделить среди этих рецепторных клеток 2-3 рецепторные клетки сенсиллы, имеющие меньший диаметр периферических отростков, и одну рецепторную клетку, имеющую больший диаметр периферического отростка по сравнению с периферическими отростками остальных рецепторных клеток этого же типа (рис. 19).

Очевидно, описанные здесь морфологические различия как между рецепторными клетками I и II типов, так и среди рецепторных клеток каждого из этих двух типов, могут быть связанными с их функциональными характеристиками.

Перикарионы рецепторных клеток сенсилл гребневидного органа имеют овальную форму, несколько сужаясь к апикальному и базальному их полюсам, от которых отходят периферический и центральный отростки. Вся центральная часть перикариона занята сравнительно крупным ядром (рис. 22); в ядре находится округлое компактное ядрышко (рис. 23). В цитоплазме вокруг ядра видны митохондрии, цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, рибосомы, отдельные лизосомоподобные гранулы. Все эти компоненты цитоплазмы равномерно распределены вокруг ядра, не образуя выраженных скоплений в каких-либо участках перикариона; комплексы Гольджи чаще наблюдаются на ультратонких срезах на базальном и апикальном полюсах перикариона (рис. 22).

Рис. 22-23. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Перикарионы рецепторных клеток. 22 - перикарионы трех рецепторных клеток, Х 9500; 23 - перикарионы рецепторных клеток при большем увеличении, X 14000. гэр - гранулярный эндоплазматический ретикулум, кг - комплекс Гольджи, лг - лизосомоподобная гранула, м - митохондрия, нок - наружная оберточная клетка, рк - рецепторная клетка, цо - центральные отростки рецепторных клеток (наиболее крупные центральные отростки обозначены 'цо', а остальные - звездочками), я - ядро, яд - ядрышко
Рис. 22-23. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Перикарионы рецепторных клеток. 22 - перикарионы трех рецепторных клеток, Х 9500; 23 - перикарионы рецепторных клеток при большем увеличении, X 14000. гэр - гранулярный эндоплазматический ретикулум, кг - комплекс Гольджи, лг - лизосомоподобная гранула, м - митохондрия, нок - наружная оберточная клетка, рк - рецепторная клетка, цо - центральные отростки рецепторных клеток (наиболее крупные центральные отростки обозначены 'цо', а остальные - звездочками), я - ядро, яд - ядрышко

Центральные отростки рецепторных клеток сенсилл следуют к базальной мембране в виде компактных пучков и поэтому легко идентифицируются на ультратонких срезах (рис. 24-26). В каждом таком пучке насчитывается от 8 до 13 центральных отростков. Центральные отростки рецепторных клеток сенсиллы окружены оболочкой шваниовской клетки и вплотную прилегают один к другому. В каждой из изученных нами на ультратонких срезах сенсилл наблюдаются как тонкие, так и более толстые центральные отростки. Три-четыре центральных отростка (обозначены на рис. 24-26 стрелочками) в большинстве изученных нами сенсилл имеют больший диаметр по сравнению с центральными отростками остальных рецепторных клеток сенсиллы. В полном соответствии с этим три рецепторные клетки I типа, а в некоторых сенсиллах и одна рецепторная клетка II типа, имеют больший диаметр периферических отростков, как было показано выше, по сравнению с остальными рецепторньши клетками сенсиллы (рис 19). Таким образом, эти клетки, имеющие больший по диаметру, по oсравнению с остальными рецепторньши клетками сенсиллы, периферический отросток, имеют, по всей вероятности, и центральный отросток большего диаметра. Более детальный анализ корреляции диаметра периферического и центрального отростков в рецепторных клетках сенсилл возможен только на большом электронномикроскопическом материале, допускающем статистическую обработку данных. Проведение такого анализа представляет собой самостоятельную задачу, и ей будет посвящено наше специальное исследование.

Рис. 24-26. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Центральные отростки рецепторных клеток. 24 - перикарионы и центральные отростки рецепторных клеток, X 10000; 25 - центральные отростки рецепторных клеток вблизи базальной мембраны, Х 7000; 26 - центральные отростки и окружающая их шванновская клетка, X 9500. бм - базальная мембрана, гэр - гранулярный эндоплазматический ретнкулум, лг - лниосомоподобная гранула, м - митохондрия, нок - наружная оберточная клетка, рк - рецепторная клетка, цо - центральные отростки рецепторных клеток (наиболее крупные центральные отростки обозначены 'цо', а остальные - звездочками), шк - шванновская клетка, я - ядро
Рис. 24-26. Ультраструктурные особенности гребневидного органа скорпиона В. eupeus. Центральные отростки рецепторных клеток. 24 - перикарионы и центральные отростки рецепторных клеток, X 10000; 25 - центральные отростки рецепторных клеток вблизи базальной мембраны, Х 7000; 26 - центральные отростки и окружающая их шванновская клетка, X 9500. бм - базальная мембрана, гэр - гранулярный эндоплазматический ретнкулум, лг - лниосомоподобная гранула, м - митохондрия, нок - наружная оберточная клетка, рк - рецепторная клетка, цо - центральные отростки рецепторных клеток (наиболее крупные центральные отростки обозначены 'цо', а остальные - звездочками), шк - шванновская клетка, я - ядро

Оберточные клетки. В сенсиллах гребешка имеется по 3 оберточных клетки: внутренняя оберточная клетка, или трихогенная клетка, наружная оберточная клетка, или тормогенная клетка, и шванновская клетка. Внутренняя оберточная клетка находится рядом с рецепторными клетками II типа, плотно прилегая к их периферическим отросткам (рис. 19-21). На своей апикальной поверхности, лежащей почти на одном уровне с вершинами периферических отростков рецепторных клеток, внутренняя оберточная клетка несет пучок микроворсинок (рис 17, 19-21). Микроворсинки входят в кутикулярную оболочку, в которой проходят видоизмененные реснички рецепторных клеток, и располагаются в этой оболочке в виде компактной группы сбоку от ресничек (рис. 16). В цитоплазме внутренней оберточной клетки наблюдается, наряду с митохондриями, цистернами агранулярного эндоплазм атического ретикулума, рибосомами и другими обычными клеточными компонентами, довольно большое количество маленьких округлых пузырьков, имеющих диаметр 40-60 нм (рис 19-21). Отчетливо заметные скопления этих пузырьков видны в апикальной области клетки, под ее микроворсинками. Здесь же, в апикальной области клетки, наблюдаются отдельные лизосомоподобные гранулы (рис. 19, 21); в некоторых сенсиллах в апикальной области внутренней оберточной клетки обнаруживается довольно большое количество таких гранул.

Наружная оберточная клетка окружает перикарионы рецепторных клеток сенсиллы, периферические отростки рецепторных клеток I типа л внутреннюю оберточную клетку (рис. 19, 21-24); ее апикальная поверхность граничит с кутикулярным покровом зубчика гребешка (рис 16). Поверхность наружной оберточной клетки, обращенная к ресничкам рецепторных клеток, несет тонкие, длинные микроворсинки (рис 16). В цитоплазме наружной оберточной клетки, кроме митохондрий и других обычных клеточных компонентов, обнаруживается скопление округлых пузырьков, локализованное вблизи поверхности этой клетки, которая несет микроворсинки; диаметр пузырьков составляет 40-60 нм. Покрытая микроворсинками поверхность клетки ограничивает обширное межклеточное пространство - так называемую кстраклеточную вакуоль. Внутри этой вакуоли проходят видоизмененные реснички рецепторных клеток, окруженные кутикулярной оболочкой (рис. 16). Кутикулярная оболочка в базальной своей области вплотную примыкает к плазматической мембране наружной оберточной клетки (рис. 16). Эти данные позволяют полагать, что кутикулярная оболочка является производным наружной оберточной клетки, т. е. образуется этой клеткой в ходе генеза сенсиллы. Что же касается происхождения экстраклеточной вакуоли, то, по-видимому, как наружная, гак отчасти и внутренняя оберточные клетки принимают участие в ее образовании. Обе эти клетки граничат с экстраклеточной вакуолью и характеризуются признаками ультраструктурной организации — наличием, в частности, микроворсинок и скопления маленьких пузырьков под этими микроворсинками, указывающими на их высокую секреторную активность.

Кутикулярная оболочка имеет вид тонкостенной трубки и на поперечных срезах характеризуется довольно сильно изрезанными контурами (рис. 16). В апикальной части кутикулярной оболочки, а именно в той ее области, которая находится непосредственно под кутикулярным волоском сенсиллы, в ней имеется несколько продольных, глубоко вдающихся внутрь, складок (рис. 10-15).

Третья оберточная клетка сенсиллы (шванновская клетка) располагается в базальной области сенсиллы, окружая центральные отростки рецепторных клеток (рис. 26). Она характеризуется сравнительно небольшим, имеющим на ультратонких срезах овальную форму ядром,. окруженным тонким слоем цитоплазмы.

Полученные нами данные о тонком строении сенсилл, расположенных на гребешках гребневидного органа скорпиона В. eupeus схематически представлены на рис, 27. Некоторые основные особенности ультраструктурной организации кутикулярного волоска сенсиллы, видоизмененных ресничек и периферических отростков рецепторных клеток изображены схематически на рис. 28.

Рис. 27. Схематическое изображение тонкого строения сенсиллы гребневидного органа скорпиона B. eupeus. ат - апикальное кольцо; бм - базальная мембрана, бт - базальное тельце реснички, вм - волокнистая мембрана, вок - внутренняя оберточная клетка, вр - видоизмененная ресничка рецепторной клетки, к - корешок реснички, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, мв - микроволсинки, нок - наружная оберточная клетка, по - периферический отросток рецепторной клетки, рк - рецепторная клетка, см - сочленовная мембрана, ф - фибриллы, цо - центральный отросток рецепторной клетки, шк - шванновская клетка, що - щелевидное отверстие в поперечной перегородки волоска, щп - щелевидная пора волоска, эв - экстраклеточная вакуоль, я - ядро
Рис. 27. Схематическое изображение тонкого строения сенсиллы гребневидного органа скорпиона B. eupeus. ат - апикальное кольцо; бм - базальная мембрана, бт - базальное тельце реснички, вм - волокнистая мембрана, вок - внутренняя оберточная клетка, вр - видоизмененная ресничка рецепторной клетки, к - корешок реснички, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, мв - микроволсинки, нок - наружная оберточная клетка, по - периферический отросток рецепторной клетки, рк - рецепторная клетка, см - сочленовная мембрана, ф - фибриллы, цо - центральный отросток рецепторной клетки, шк - шванновская клетка, що - щелевидное отверстие в поперечной перегородки волоска, щп - щелевидная пора волоска, эв - экстраклеточная вакуоль, я - ядро

Рис. 28. Ультраструктурные особенности рецепторного волоска, видоизмененных ресничек и периферических отростков рецепторных клеток гребневидного органа скорпиона B. eupeus. ат - апикальное тельце, бт - базальное тельце реснички, ем - волокнистая мембрана, вок - внутренняя оберточная клетка, вр - видоизмененная ресничка рецеп-торной клетки, д - десмосомы, к - корешок реснички, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, мв - микроворсинки, нок - наружная оберточная клетка, по - периферические отростки рецепторных клеток, сд - септированные десмосомы, см - сочленовная мембрана, ф - фибриллы, ц - центриоль, що - щелевидное отверстие в поперечной перегородке волоска, щп - щелевндная пора волоска
Рис. 28. Ультраструктурные особенности рецепторного волоска, видоизмененных ресничек и периферических отростков рецепторных клеток гребневидного органа скорпиона B. eupeus. ат - апикальное тельце, бт - базальное тельце реснички, ем - волокнистая мембрана, вок - внутренняя оберточная клетка, вр - видоизмененная ресничка рецеп-торной клетки, д - десмосомы, к - корешок реснички, ко - кутикулярная оболочка, ку - кутикула, мв - микроворсинки, нок - наружная оберточная клетка, по - периферические отростки рецепторных клеток, сд - септированные десмосомы, см - сочленовная мембрана, ф - фибриллы, ц - центриоль, що - щелевидное отверстие в поперечной перегородке волоска, щп - щелевндная пора волоска

предыдущая главасодержаниеследующая глава









c45e0f15
© Злыгостев А.С., 2010-2019
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://butterflylib.ru/ 'Паукообразные: клещи, пауки, скорпионы'