Внешнее строение взрослых клещей [1952 Берегетова Н.Г. - Сбор и изучение гамазовых клещей]

Тело гамазовых клещей отчетливо разграничено на два отдела: передний, или головной, отдел (рис. 9, 3), включающий комплекс ротовых частей (гнатосома) и собственно тело (идиосома) с 4 парами ног.

Ротовые части видны при рассматривании клеща сверху. Комплекс ротовых частей (рис. 10) имеет в основании трубку, образованную стенками максиллококс (первыми члениками ногощупалец, или педипальп). Передний край сросшихся между собой максиллококс слит со спинной стороны со свободно выступающим эпистомом, который представляет собой остатки эмбриональной головной лопасти. Эпистом имеет различное строение у разных семейств и родов (рис. 11).

Рис. 10. Схема ротовых частей клеща из сем. Macrochelidac. 1 - верхняя губа; 2 - лопасть гипостома - ляциния; 3 - максиллярные 'рожки'; 4 и 6 - стилеты; 5 - боковые придатки верхней губы; 7, 8, 9 - максиллярные щетинки; 10 - сросшиеся максиллококсы; 11 - желобок гипостома

С нижней (брюшной) стороны максиллококсы по всей длине слились с гипостомом. В узкий и плоский продольный желобок гипостома (рис. 10, 11) вкладываются щетинки тритостернума. Желобок разделен несколькими поперечными рядами крошечных зубчиков, направленных вперед. Впереди гипостом раздваивается на 2 заостренные ветви (laciniae; рис. 10, 2), которые могут быть бахромчатыми. Иногда эти ветви не развиты.

Рис. 11. Эпистомы клещей разных семейств. а - Cyrtolaelaps mucronatus (сем. Allolaelaptidae); б - Haemogamasus hirsuius (сем. Haemogamasidae) ; в - Copriphis crinitus (сем. Laelaptidae); г - Eugamasus magnus (сем. Parasilidcie); д - Pachylaelaps pectinifer (сем. P achy laelaptidae); e - Veigaia nemorensis (сем. Veigaiaidae); ж - Macrocheles vagabundus (сем. Macrochelidae)

Впереди и снаружи к неподвижным максиллококсам причленены подвижные пятичлениковые максиллярные щупальца, или педипальпы (рис. 9, 2; 12). Уменьшение количества члеников путем их слияния наблюдается у эндопаразитических клещей (Pneumonyssus, Halarachne). Щупальца несут различно сформированные щетинки, являющиеся органами чувств. У основания последнего членика имеется щетинка в виде вилочки, двураздельная (рис. 12, а) у клещей семейств Laelaptidae, Haemogamasidae, Liponyssidae или трехраздельная (рис. 12, б) у клещей семейств Parasitidae. Camasolaelaptidae, Macrochelidae, Pachylaelapiidae.

Рис. 12. Щупальца педипальп. а - с двураздельной вилочкой (7); б - с трехраздсльной пилочкой (2)

С внутренней стороны максиллококсы имеют различно сформированные челюстные лопасти, которые несут сильно хитинизированные "рожки" (corniculi maxillares; рис. 10, 3); "рожки" иногда теряют форму рога или почти исчезают (у эндопаразитических видов в связи с изменением способа питания).

Ротовое отверстие - небольшая щель, являющаяся входом в глотку, - сверху прикрыто верхней губой, или эпифаринксом, состоящим из трех или пяти частей. Центральная часть эпифаринкса - собственно верхняя губа (рис. 10, 1) - имеет вид клинка кинжала, усаженного мелкими направленными вперед зубчиками. По бокам от ее основания отходят придатки (paralabra: рис. 10, 5), по одному или по два с каждой стороны, которые могут быть оперенными по всей поверхности или лишь по краям и имеют различную форму. Снаружи от этих придатков прикреплены гладкие неоперенные стилеты (styli; рис. 10, 4 и 6), которые могут иногда отсутствовать; иногда они бывают двойные (расщепленные до основания).

Внутри основания гнатосомы снизу ротового отверстия имеется гипофаринкс (дорзальный придаток гипостома), иногда сходный по форме с верхней губой, иногда же с закругленным передним краем.

Обычно не все придатки гнатосомы описываются в литературе детально и не все используются при диагностике, так как их бывает трудно различить на препарате.

Внутри гнатосомальной трубки под эпистомом помещаются свободно подвижные верхние челюсти, или хелицеры (рис. 9, 1; 13; 14), строение которых имеет большое значение при определении клещей. Хелицеры состоят из двух вытянутых цилиндрических члеников и клешни. Два пальца клешни - неподвижный сверху и подвижный снизу - соответствуют голени и лапке ходных конечностей. По внутреннему краю пальцы часто несут зубцы. По середине неподвижного пальца или ближе к его вершине имеется прозрачный придаток (pilus dentilis), форма и размеры которого имеют диагностическое значение. Часто у основания неподвижного пальца имеется одна щетинка, а у основания подвиженного пальЦа - нечто вроде щетки или пучка щетинок.

Рис. 13. Хелицеры самок клещей разных семейств. а - Parasitus fucorum (сем. Parasitidae); б - Haemogamasus polychaeta; в - Haemogamasus hirsutus (сем. Haemogamasidae); г - Neonyssus belopolskii (сем. Rhinonyssidae); д - Spinturnix sp. (сек. Spintumicidae); e - Dermanyssus gallinae (сем. Dermanyssidae)

Хелицеры самца по строению сильно отличаются от хелицер самки и имеют приспособление для переноса сперматофора (мешочка со спермой) либо в виде узкой щели на подвижном пальце (сем. Parasilidae, рис. 14, д), либо в форме особого пальцевидного или крюковидного выроста - сперматодактиля (рис. 14, в, г). Хелицеры могут втягиваться внутрь тела и тогда не выступают вперед среди прочих ротовых придатков. Иногда (у клещей сем. Dermanyssidac, рис. 3 и 13, е) хелицеры видоизменяются в длинные тонкие иглы, хорошо приспособленные для прокалывания кожи хозяина и питания кровью. Все прочие ротовые придатки в этом случае также претерпевают сильное изменение.

Рис. 14. Хелицеры самцов клещей разных семейств. а - Laelaps jettmari (сем. Laelaptidae); б - Euryparasitus emarginatus (сем. Gamusolaelaptidae); в - Spintarnix sp. (сем. Spinturnicidae); г - Haemogamasus mandschuricus sylvaticus (сем. Haemogamasidae); д - Eugamasus magnus (сем. Parasitidae)

Тело (идиосома) имеет обычно овальную, вытянуто овальную или яйцевидную форму. Наружные покровы часто имеют чешуйчатую структуру или сетчатый рисунок. В наружном строении взрослых клещей имеются отчетливые половые различия.

Рис. 15. Вторая пара ног самцов. а - Pachylaelaps sp. (сем. Р achy laelaptidae); б - Nothrholaspis fimicola (сем. Macrochelidae); в - Parasitus bombophilus (сем. Parasitidae); г - Euhaemogamasus nidi (сем. Haemogamasidae)

У самки, в связи с вынашиванием и откладкой яиц, наблюдается разделение плотного хитинового покрова брюшной стороны на ряд отдельных щитков. Основные щитки следующие (рис. 9): грудной, или стернальный, половой, или генитальный (под которым расположено половое отверстие), брюшной, или вентральный, и анальный. Кроме того, имеются мелкие парные щитки - предгрудные (югулярные), промежуточные (метастер-альные), боковые брюшные (ингвинальные, или метаподальные), межкоксальные (эндоподальные), прикоксальные (параподальные), перитремальные. Далеко не всегда имеется полный набор щитков. Иногда наблюдается слияние щитков между собой; промежуточные могут слиться с грудным (сем. Gamasolaelaptidae), половой сливается с брюшным в генитовентральный щиток (Haemogamasidae, Liponyssidae, Dermanyssidae, многие клещи сем. Laelaptidae) или брюшной сливается с анальным в вентро-анальный щиток (сем. Macrochelidae, Gamasolaelaptidae).

Рис. 16. Euryparasitus emarginatus, спинная сторона самки

У самца чаще всего все брюшные щитки слиты в один общий щит (свободными остаются лишь боковые перитремальные щитки), но иногда имеется 2 щитка. Так, у самца куриного клеща Dermanyssus gallinae Redi имеется генито-стернальный и вентро-анальный щитки, граница между которыми проходит примерно в середине тела (рис. 2, б); у самцов рода Hyperlaelaps (сем. Laelaptidae) отделен лишь анальный щиток.

Рис. 17. Neonyssus nucifragae, спинная сторона самки

У самцов (рис. 15) нередко имеются массивные выросты на II ногах у клещей сем. Parasitidae, на II или IV, или на тех и других ногах у клещей сем. Macrochelidae; они служат для удерживания самки во время копуляции. В ряде случаев ноги самцов несут щетинки, сильно утолщенные в виде шипов. Половое отверстие самца расположено на переднем крае грудного щитка.

У самцов некоторых видов наблюдается гетероморфизм; наряду с нормальными, имеются самцы, у которых щетинки тела или выросты на ногах достигают особо сильного развития и видоизменяется форма брюшного щитка.

Рис. 18. Veigaia cervus, спинная сторона самки

Спинная сторона тела взрослых клещей обычно бывает покрыта 1 или 2 щитками, имеющими различную форму и размеры (рис. 3, б; 4; 16; 17; 18), либо сплошь покрывающими всю спину, либо оставляющими неприкрытой значительную ее часть. Реже имеется большее количество щитков (рис. 19).

Рис. 19. Dwigubskyia togata, спинная сторона самки

Тело и конечности покрыты многочисленными щетинками различной формы и размеров (осязательная система, или хетом). Щетинки (рис. 20) бывают тонкие волосовидные, игольчатые, шиловидные, палочковидные, кинжаловидные, ребристые, расширенные до листовидной формы. Они могут быть гладкие или опушенные (с зачатками перистости, редко перистые, густо перистые, кистевидные). Редко щетинки бывают раздвоенные (вилообразные). Место их прикрепления всегда окружено базальным кольцом. Количество, характер расположения, размеры и форма щетинок на щитках по большей части имеют значение при определении видов клещей. На теле и конечностях имеется большое количество поровидных или щелевидных образований, которые являются органами чувств, очевидно гомологичными лировидным органам других паукообразных.

Рис. 20. Различные формы щетинок. а - июльчатая; 6 - волосовидная; в - редко пористая; г - густо перистая; д - кинжаловидная; с - кистевидная; ж - шиловидная; з - палочковидная; и, к - листовидная; л - раздвоенная

Ноги обычно длинные, приспособленные для быстрого передвижения. Считая от основания нога состоит из тазика (или коксы), вертлуга, бедра, колена, голени и лапки с предлапкой (рис. 9, 17 - 23). Предлапка несет прикрепительный аппарат (присоску и 2 коготка). Иногда коготки или присоска отсутствуют (или нет ни коготков, ни присоски).

Ходильными ногами обычно являются II - III - IV пары. Первая пара ног, помимо ходьбы, употребляется для осязания, а у некоторых клещей (сем. Macrochelidae) в связи с этим она лишена предлапки, лапки на конце несут длинные чувствительные щетинки (рис. 21).