Инстинкты

Как видно из всего сказанного выше, пауки обладают весьма высокоразвитыми и подчас очень сложными инстинктами и вряд ли уступают в этом отношении даже таким насекомым, как перепончатокрылые.

Физиологи определяют инстинкты как безусловные рефлексы, т. е. как сложные врожденные реакции животного на изменения внешней и внутренней среды. Однако простые и сложные безусловные рефлексы составляют ту основу, на которой возникают новые, приобретенные в течение жизни индивида условные рефлекторные связи. Обычно поэтому поведение животного представляет собой сложное переплетение элементов безусловной (инстинктивной) и условно-рефлекторной деятельности.

Интересная попытка выяснить природу поведения беспозвоночных сделана недавно Дембовским, который опирался на собственные опыты с крабами и личинкой ручейника Molanna и на опыты своих учеников с пауками.

Если молодого паука-крестовика, проделавшего уже одну-две линьки, посадить на вертикально укрепленную квадратную проволочную раму, то животное сразу принимается за постройку ловчей сети. Уже описанный выше сложный процесс постройки сети продолжается около 20 минут. Когда сеть готова, паук садится в ее центре головой вниз.

В данном случае поведение паука состоит не из одиночных, независимых друг от друга движений, а представляет собой сложную последовательность характерных актов, складывающихся в одно "сквозное действие" (Дембовский, 1957). Именно подобные реакции рассматриваются как цепные рефлексы, характерные для данного вида и выработавшиеся в процессе эволюции. Считается обычно, что ни самые действия, ни их последовательность не могут нарушаться и остаются неизменными при изменении условий, в которых приходится действовать животному. Однако очень интересные опыты Петрусевич (Petrusewicz, 1938) показывают, что это не так.

Каждые две минуты исследовательница сажала молодого паука-крестовика на вертикальную проволочную раму. Через 20 минут в ее распоряжении было 10 рам с последовательными стадиями работы паука от начальных ее этапов до вполне законченной сети. Затем пауки пересаживались в самых различных комбинациях с одной рамы на другую. Так, например, пауку, только что закончившему всю работу, доставалась едва начатая сеть, а пауку, только что начавшему работать, - почти готовые тенета. Оказалось, что в большинстве случаев животное вполне приспосабливалось к новым условиям работы и спокойно продолжало постройку сети именно с того момента, на котором она была оставлена его предшественником. Животное как бы принимало сеть, построенную другим пауком, за всю собственную, оно "перескакивало" одну или несколько стадий работы или повторяло еще раз работу, уже совершенную им раньше.

Приспособительный характер действий паука хорошо иллюстрируется также опытами Шлеп (Szlep, 1952). Было показано, что паук-крестовик, у которого ампутированы одна, две или несколько ног, оправившись от операционного шока, способен построить совершенно нормальную сеть. При этом сохранившиеся конечности выполняют функции удаленных, замещают их. Происходит известная перестройка координации движений. У нормального паука каждая нога совершает определенную работу. Передние ноги, например, вначале контролируют величину угла между соседними радиальными нитями, а на поздних этапах работы отмеривают расстояние между соседними оборотами спирали. Если ампутировать переднюю правую ногу, то ее работу сразу же начинает выполнять вторая правая. Если удалить и первую и вторую ноги на правой стороне, то паук поворачивается на 45° и отмеривает расстояние ногами левой стороны.

По мнению Дембовского, все эти опыты определенно свидетельствуют о том, что работа паука не имеет ничего общего с цепными реакциями. Он считает также, что здесь мы имеем дело с реакциями, которые нельзя считать ни врожденными, ни приобретенными, так как они "появляются сразу в своей наиболее совершенной форме".

С этим, однако, трудно согласиться. Скорее можно предполагать известную пластичность врожденных реакций, - в зависимости от обстоятельств животное может осуществлять не всю цепь взаимно обусловленных действий, а только их часть. Эта пластичность есть свойство, весьма полезное для вида, свойство, выработавшееся в процессе эволюции. Не надо забывать, что в естественных условиях паукам часто приходится восстанавливать поврежденные тенета; очевидно, при этом они нередко попадают в условия, близкие к таковым в опытах Петрусевич. Способность осуществлять только часть работы, необходимой для постройки новой сети, выработалась в результате естественного отбора и является наследственно закрепленной.

Легкость, с которой осуществляются приспособительные изменения в координации двигательных функций, указывает на существование в организме физиологических механизмов, обеспечивающих эти изменения. Однако ничто не говорит против того, что подобные механизмы тоже унаследованы от предков.

Таким образом, в основе поведения пауков, как и многих других животных, все же лежит цепь взаимосвязанных безусловных рефлексов. Эти рефлексы, однако, обладают известной пластичностью. Кроме того, возможно и возникновение условных рефлексов, как это становится теперь ясным из наблюдений за поведением некоторых перепончатокрылых насекомых.

Еще В. А. Вагнер (1894) обратил внимание на большую индивидуальную приспособительную изменчивость в поведении пауков. Сложные инстинкты пауков вовсе не представляют собой цепи раз навсегда застывших автоматических актов. Недавно П. И. Мариковский (1956) показал, что изменчивость поведения играет немаловажную роль в эволюции пауков. Условия существования изменяются гораздо быстрее, чем к ним может приспособиться организация. Но приспособления поведения к новым условиям на первых порах компенсируют эту относительную консервативность организации. Так, по Мариковскому, у тарантула норковый образ жизни обеспечивается почти целиком адаптацией поведения при почти полном отсутствии морфологических приспособлений. Этот паук, перейдя к жизни в норке сравнительно недавно, успел выработать к новым условиям существования еще только адаптации поведения. У мигаломорфных пауков (например, Ctenizidae), напротив, более длительное обитание в норке привело также и к выработке существенных морфологических адаптации.

Напрашивается и другой, еще более яркий пример. Водяной паук Argyroneta aquatica - единственный паук, ведущий настоящий водный образ жизни, не имеет существенных морфологических адаптации к жизни в воде, и его столь аберрантный образ жизни почти целиком обеспечивается глубокими приспособительными изменениями в поведении и инстинктах.