Ловчие сети

Ловчие сети. Тенета служат для ловли добычи, хотя нередко являются в то же время постоянным местопребыванием животного. Бродячие пауки подкарауливают добычу или преследуют ее и завладевают ею одним (Salticidae, Охуоpes) или несколькими прыжками (Lycosidae, Pisauridae и др.). Diроепа tristis подкарауливает муравьев, повисая на паутиновой нити над почвой в местах, где обычны эти насекомые (рис. 121). Неожиданно хватая муравья, паук поднимает его на ветку растения, с которой связан нитью, и здесь поедает. Но даже в этих случаях, когда тенета отсутствуют, паук оплетает добычу более или менее густо паутиновыми нитями, а крупные мигаломорфные пауки, высоко подняв добычу в хелицерах, плетут небольшую паутиновую подстилку, к которой затем ее прикрепляют (Avicularia, Eurypelma, Grammostola). Пауки, обитающие в норках и трубках, обычно узнают о приближении добычи; когда добыча коснется сигнальных нитей, связанных с устьем логовища (Liphistius, некоторые Mygalomorphae, Filisiata - см. рис. 123, Segestria, Amaurobius и др.), тогда они появляются у входа и хватают ее.

Рис. 121. Dipoena tristis за охотой на муравьев (из Матвеева)

Среди обитателей норок замечательное исключение представляет лишь Cyrtocarenum cunicularum (Ctenizidae), который плетет специальную ловчую сеть. Покидая ночью свою норку, этот паук прикрепляет сперва крышечку паутиновыми нитями к окружающим предметам так, чтобы она не захлопнулась, затем делает рядом тенета в 15 еж длиной и в 1,5 еж высотой. Поймав жука Pimelia (Tenebrionidae) и высосав его, паук уходит в норку. Сеть плетется заново каждую ночь. Настоящие тенетные пауки в громадном большинстве случаев пассивно поджидают, когда в сеть попадет добыча.

Сплошь и рядом тенета органически связаны с жильем; например, жилая трубка у Tegenaria, Agelena и других Agelenidae, а также у Dipluridae продолжается в воронковидную или плоскую ловчую сеть. Паук выскакивает из трубки, когда в сеть попадает насекомое. Uroctea durandi ловит добычу на своем логовище, состоящем из неправильного сплетения паутиновых нитей или возле него (Crome, 1957). При этом жертва забрасывается длинными паучками паутиновых волокон и, наконец, оплетается ими (рис. 122, А и Б). Dictyna viridissima располагает на поверхности субстрата рядом со своим логовищем зигзагообразные ловчие крибеллярные нити, a D. arundinacea протягивает их из логовища к соседним ветвям растений. У Stegodyphus (Eresidae), Araneus alsine и Zilla (Araneidae) тенета связаны с логовищем сигнальными нитями. Наконец, большая часть тенетных пауков постоянно живет на тенетах и здесь же поедает добычу (Linyphia, Theridiidae, Nephila, Argiope и др.). Ловчая сеть в этих случаях становится вторичным убежищем паука.

Рис. 122. Uroctea durandi, оплетающая жертву (по Кроме). А и Б - начало и конец опутывания добычи

Трудный вопрос о филогенетическом развитии ловчих сетей был разработан Бристоу (1930, 1939, 1941), который показал, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. У части пауков ловчие сети возникли, вероятно, от логовищ-норок, вернее от их паутиновой выстилки. Примитивными являются такие постройки, как у Liphistius или Filistata, где нити радиально расходятся от устья трубки (рис. 123). Это могут быть нити, отмечающие "дорогу" к устью, или нити, поддерживающие край паутиновой выстилки убежища и являющиеся ее продолжением (рис. 124, 3). Они же могут играть роль сигнальных нитей, предупреждающих о приближении добычи или врага. Следующую ступень развития представляют, например, постройки Amaurobius, Agelenidae и др., где устье трубки расширяется в виде воронки, которая потом постепенно превращается в ловчую сеть типа тента или полотнища (Agelena, Tegenaria - рис. 124, 5). Сидя в паутиновой трубке-убежище, паук подстерегает насекомых, заползающих на ловчую сеть. Для построек этого рода характерно, что, во-первых, кокон с яйцами всегда спрятан в глубине убежища, а не помещается открыто в области ловчей сети и, во-вторых, паук бегает по верхней стороне сети.

Рис. 123. Паутиновая сеть Filistata sp. (по Комсток)

Рис. 124. Эволюция паутиновой постройки от мешковидного убежища (1) к паутиновой трубке (норке) без дверцы (2) и с дверцей (6, 7, 8) и через воронковидное расширение устья (3,4) к тенетам-полотнищу (5) (по Бристоу)

Другая линия филогенетического развития тенет характерна для пауков, которые охотятся за насекомыми среди растений. Первоначально они убежищ не делали. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и охраняли его, повисая рядом с ним на горизонтальной паутиновой нити. Поддерживающие кокон нити предупреждали о приближении добычи или врага (рис. 125, 1). Постепенно прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась простая беспорядочная сеть, примером которой могут служить тенета Theridiidae. Однако нередко такие сети достигают уже известного совершенства, так как построена по определенному плану. Так, широкопетлистая сеть Theridium или Teutana имеет идущие вертикально клейкие нити, образующие у земли густой "частокол" - ловушку, почти непреодолимую для ползающих насекомых (рис. 126, А). Следующую ступень развития, вероятно, представляют крышеобразные и куполообразные сети Linyphiidae, Pholcidae и Hypochilidae. Первые делают характерные горизонтальные "тенты" из густой паутины, от которых вверх и вниз расходятся поддерживающие нити (рис. 126, Б). Попав в пределы такой ловушки, насекомые натыкаются на вертикальные, поддерживающие нити и падают на тент, где их подкарауливает паук. У Pholcus тенета состоят из густого крышеобразного сплетения с растягивающими era прикрепительными нитями над и под ним. Другие Pholcidae и Hypochilus делают густой округлый купол, подвешенный на нитях и обращенный вогнутостью вниз; паук сидит под этим куполом (рис, 127). От этих сетей по существу не так уж далеко до горизонтальных колесовидных сетей, которые отличаются удивительно правильным расположением радиальных и спиральных нитей. Для тенет этой линии развития характерны открытое местоположение кокона в центре сети и то обстоятельство, что паук бегает спиной вниз по нижней поверхности горизонтальной сети (см. рис. 125, 3). Если развивается убежище, то вторично.

Рис. 125. Эволюция паутиновых тенет от нитей, подвешивающих кокон (1) к неправильной сети (2) и правильной колесовидной сети (3), я также к сети в виде тента или шатра без логовища (4) или с логовищем (5) (по Бристоу)

Рис. 126.. Ловчие сети тенетных пауков (по Кестнеру). А - Teutana castanea; Б - Linyphla sp

Рис. 127. Сеть-купол Hypochllus thorelli (по Кестнеру и Герхардту)

Самым совершенным типом тенет, таким образом, являются колесовидные сети (Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae). Общеизвестным примером служит сеть Araneus diadematus (рис. 128). Она состоит из наружной опорной рамы, растянутой прикрепительными нитями между ветвями дерева или другими предметами. К раме прикреплены наружные концы радиусов, которые в середине сети связаны с центральным сплетением. Это последнее снаружи опоясано так называемой прикрепительной зоной, за которой следует пространство, свободное от спиральных нитей. Еще далее кнаружи имеется широкая зона ловчей спирали, состоящей из многочисленных оборотов единственной клейкой нити.

Рис. 128. Сеть Araneus dladematus. Схема (по Виле)

Начиная строить ловчую сеть, паук выпускает длинную нить, которая относится течениями воздуха в сторону и свободно болтается, пока не зацепится за какой-нибудь предмет. Тогда животное ползет по ней вдоль, укрепляя ее новыми паутиновыми волокнами. Таким способом эта первая опорная нить (рис. 129, 1-2) легко протягивается между очень удаленными предметами, например между ветвями дерева, отстоящими друг от друга на 2 ж и более.

Рис. 129. Построение сети Araneas sp. (по Берлану). Объяснение в тексте

Затем паук спускается с горизонтальной нити (из точки 3) на какой-нибудь предмет, лежащий значительно ниже. Здесь (4) он закрепляет вторую, обычно косую нить и поднимается по ней до первой нити, выделяя все время новую, третью нить. Эту последнюю на некотором протяжении (от 4 до 5) он соединяет со второй, но затем оставляет свободной. Переползая далее по первой горизонтальной нити на некоторое расстояние (от 3 до 6), он прикрепляет свободную часть третьей нити (в точке 6). Таким образом, получается треугольная рама, обращенная вершиной вниз. Иногда, впрочем, делается четырехугольная рама или имеют место другие варианты.

Затем протягиваются нити, которые лежат в плоскости рамы и пересекают центр будущей сети, т. е. являются радиусами. Далее протягиваются остальные радиусы (всего около 30) из центра наружу. При проведении каждого нового радиуса паук возвращается к центру и укрепляет его. Радиусы не соединяются в одной точке центра, но прикрепляются к довольно густому центральному сплетению. Кнаружи от него, при каждом возвращении к центру, протягивается поперечная нить между радиусами, так что постепенно образуется прикрепительная зона.

Далее в пространстве, которое отвечает всей ловчей поверхности будущей сети, начиная на некотором расстоянии от прикрепительной зоны и двигаясь постепенно изнутри кнаружи, животное прокладывает новую спиральною нить. Эта так называемая вспомогательная, или провизорная, спираль (рис. 129, Ж), состоящая из нескольких оборотов, делается из прочной сухой нити, причем паук последовательно переходит от одного радиуса к другому. Вспомогательная нить служит только для прокладки дефинитивной ловчей спирали и играет роль временной опоры во время этого процесса. Закончив вспомогательную спираль, после короткой паузы паук поворачивает и прокладывает новую, значительно более тесную спираль, двигаясь теперь от периферии к центру.

В тех местах, где радиусы проходят горизонтально, животное просто опускается от верхнего радиуса к нижнему (рис. 130, А), но там, где они вертикальны, ему приходится перебирать передними ногами три стороны каждой ячейки" а нить направлять задней парой ног (рис. 130, Б). Дефинитивная спиральная нить покрыта капельками клейкого секрета и является ловчей нитью. По мере ее прокладывания провизорную нить паук обкусывает кусками, которые скатывает в клубочки и затем выбрасывает, но часть провизорной нити все же сохраняется вокруг центра (см. рис. 128).

Рис. 130. Построение сети Araneas sp. А - прокладка клейкой нити между горизонтальными радиусами; Б - то же между вертикальными радиусами (по Берлану)

Замечательно, что вспомогательная спираль делается всеми видами, строящими колесовидные тенета (Araneidae, Tetragnathidae, Uloboridae), а также и теми, которые делают так называемые веерообразные тенета, представляющие собой лишь сектор колесовидной сети (Hyptiotes) (рис. 136, А). У некоторых форм, однако, часть вспомогательной спирали сохраняется, и тогда среди оборотов клейкой ловчей спирали различается сухая и гладкая провизорная спираль (Nephila - рис. 131). Cyriophora вообще ограничивается провизорной спиралью, которая здесь играет роль ловчей. Наконец, у Uloborus дефинитивная спираль делается из крибеллярной нити (рис. 132), а у Sybota ловчий аппарат представлен крибеллярными нитями рамы и радиусов. Весьма упрощенной колесовидной сетью обладает Epeirotypus (Araneidae); его вертикальная сеть имеет только три радиуса, а немногочисленные ловчие нити проходят не по спирали, но образуют два треугольника. От центра этой простой сети к убежищу паука тянется сигнальная нить (рис. 133, А).

Рис. 131. Участок сети Nephila sp. Между провизорными нитями видны 3-4 клейких (из Виле)

Рис. 132. Сеть Uloborus sp. (по Эллис)

Центральная часть сети или заплетается, как у Araneus (закрытый центр - Cyclosa, Nephila и др.), или здесь оставляется значительное отверстие (открытый центр - Meta, Tetragnatka). В последнем случае сначала делается центральное сплетение, но затем паук обкусывает его нити, скатывает их и выбрасывает. У ряда Araneidae края открытого центра связаны с логовищем колпачковидного типа.

Иногда колесовидные тенета снабжены еще так называемыми стабилиментами (stabilimenta), т. е. более или менее широкими прямыми или зигзагообразными, иногда пушистыми лентами более густой паутиновой пряжи, которые расходятся радиально (Argiope - рис. 133, Б, Uloborus - рис. 132) или расположены по кругу. Стабилименты встречаются в тенетах тех видов, которые всю жизнь проводят в центре сети и, вероятно, служат опорными приспособлениями для тяжелого тела паука. Впрочем, мнения относительно роли этих образований различны и противоречивы. Иногда к стабилиментам подвешиваются коконы (Cyclosa).

Рис. 133. Ловчие сети пауков. А - Epeirotypus glorlae; Б - Argiope pulchella (A - по Петрункевичу, Б - по Хингстону)

Весьма разнообразные по деталям конструкции колесовидные сети чаще всего располагаются вертикально (Araneus, Argiope, Meta, Nephila), но бывают и горизонтальными (Uloboris, Mela).

Из различных модификаций колесовидной сети отметим упрощение ее, которое часто бывает связано с переходом к активному способу ловли добычи и известно у Araneidae, Uloboridae и Dinopidae.

Среди Araneidae Theridiosoma плетет вертикальную круглую сеть, но, обкусив вокруг центра несколько радиусов, соединяет их друг с другом в одну нить, благодаря чему сеть становится рыхлой. Перпендикулярно к плоскости сети от середины ее к ближайшему растению тянется длинная сигнальная нить. Паук помещается в центре сети и натягивает передними ногами сигнальную нить так сильно, что под его брюшком образуются свободные петли нити, а вся сеть растягивается в конусовидный мешок (рис. 134). Как только насекомое коснется сети, паук внезапно отпускает сигнальную нить. Натянутая до того сеть в силу эластичности нитей возвращается к своему прежнему положению, и насекомое при этом плотно захлестывается клейкими нитями.

Рис. 134. Сеть Theridiosoma gemmosum (по Милло)

Другой интересный пример представляет Cladomelea. Вся "сеть" представлена лишь несколькими нитями, на которых паук висит. Приступая к ловле добычи, он выпускает паутиновую нить длиной до 2 см с капелькой клейкого секрета на конце. Затем с помощью третьей пары ног паук начинает быстро размахивать этой нитью, вертя ее вокруг себя, что продолжаемся около ¹/₄ часа. Если капелька на конце нити коснется насекомого, то оно приклеивается к нити, и тогда паук подтягивает его к себе и высасывает. Затем паук готовит новую нить и снова начинает кружить ею, причем такая ловля продолжается часами. Этот способ добывания добычи возможен, конечно, только в местах скопления насекомых.

Ближайший родич Cladomelea - Mastophora cornigera тоже охотится с помощью клейкой нити, но держит ее в вытянутой передней ноге. Приближаясь осторожно к насекомому, паук внезапно бросает в него свой "аркан" и подтягивает к себе приклеившуюся добычу (рис. 135).

Рис. 135. Mastophora cornigera, ловящая добычу (по Гершу)

Замечательно, что в совсем другой группе тенетных пауков - у Cribellatae независимо вырабатываются свои способы активной ловли, иногда удивительно сходные с таковыми Araneidae.

Так, у Hyptiotes (Uloboridae) треугольная сеть представляет собой как бы четырехлучевой сектор круглой сети Uloborus. От вершины сети к ближайшей ветке или стволу дерева тянется длинная сигнальная нить, на конце которой находится паук (рис. 136, А). Животное обращено передним концом к сети и подвешивается к ветке посредством короткой нити, выходящей из паутинных бородавок (так называемая "нить предосторожности", выделяемая часто и другими пауками). Интересно, что сигнальная нить нигде не закреплена; паук держит ее свободный конец двумя передними парами ног. Как только насекомое натыкается на сеть, паук внезапно удлиняет заднюю нить, свободно повисая, и натянутая до того сеть расслабляется; Быстро подбирая затем "нить предосторожности" задней парой ног, паук снова натягивает сеть и сразу же во второй раз дает ей ослабнуть. Таким образом, он добивается того, что добыча окончательно запутывается в сети. Подбираясь далее к добыче, паук удлиняет "нить предосторожности", а сигнальную нить подбирает передними ногами, скатывает ее в клубочек, который после достижения сети выбрасывает. Поэтому после каждой поимки добычи делается новая сигнальная нить (Wiehle, 1931).

Рис. 136. Ловчие сети Gribellatae. А - Hyptiotes sp.; Б - Miagrammopes sp. (по Акерману)

Другой представитель этого же семейства - Miagrammopes из Южн. Африки по утрам натягивает между ветвями кустов и деревьев одну единственную горизонтальную нить длиной от 0,9 до 3,6 м (рис. 136, Б). Затем, передвигаясь вдоль нити с помощью первой и третьей пар ног, покрывает ее среднюю часть крибеллярными нитями. Эта простая ловушка представляет собой чрезвычайно упрощенные тенета, и тем не менее в нее попадаются нередко крупные мухи. Паук сидит на одном конце нити совершенно так же, как Hyptiotes. Когда насекомое задевает нить, паук мгновенно ослабляет ее, что способствует спутыванию добычи (Akerman, 1932).

Но, пожалуй, самый замечательный пример активной ловли посредством видоизмененной колесовидной сети дает Menneus camelus - южноафриканский паук длиной в 12 мм, из Dinopidae. Его своеобразная сеть делается между ветвями деревьев с наступлением темноты. В середине сети паук устраивает небольшую (около 2 см) четырехугольную вертикальную рамочку. Затем, начиная от нижнего края, поперек рамочки натягивает серию параллельных крибеллярных нитей (рис. 137). С наступлением ночи в ожидании добычи паук принимает очень характерную позу: подвесившись посредством "нити предосторожности" к горизонтальной опорной нити и прицепившись за сеть двумя парами задних ног, он крепко держит уголки четырехугольника кончиками четырех передних ног (рис. 137, А). Как только к сети приближается насекомое (обычно моль), паук мгновенно растягивает за уголки эластический четырехугольник (рис. 137, Б) так, что он увеличивается в размерах в 5-6 раз и окутывает им добычу. Днем паук сидит где-нибудь на ветке, прижавшись к ней, и почти неразличим. Каждую ночь делается новая сеть (Akerman, 1926).

Рис. 137. Сеть Menneus camelus, (no Акерману). А и Б - различные моменты ловли насекомого