Логовища

Логовища являются постройками, служащими постоянным и обычным убежищем для паука, откуда он выходит на охоту. В период размножения в логовище помещается кокон. Логовища разделяются на шесть типов: 1) норки, 2) трубки, 3) логовища-покрышки, 4) колпачковидные, 5) сетевидные и 6) мешковидные. Эта, предложенная В. Вагнером классификация, однако, условна, так как встречаются постройки промежуточного характера, и не всегда ясно, к какому типу следует отнести данное логовище.

Норки, выкапываемые в почве, служат постоянным жильем или только убежищем, в котором животное проводит день, выходя ночью на охоту. В норках живут Liphistiidae, многие Муgalomorphae, некоторые Zodariidae и Lycosidae и Eresidae из Cribellatae.

Известны все переходы от простых углублений в почве, служащих временным или постоянным убежищем, до сложно устроенных норок. Вагнер проследил у различных Lycosidae ряд ступеней в эволюции логовищ-норок. Многие ликозиды ведут дневную бродячую жизнь и никогда логовищ не делают (например, Pardosa monticola). В период размножения самка таскает кокон прикрепленным к паутинным бородавкам, что сильно затрудняет ее передвижения. Эволюция инстинктов у одного ряда видов приводит к постепенному уменьшению кокона, а у других - к построению все более и более совершенных логовищ в виде норок. Одни виды делают небольшие углубления в почве под комками земли, под камнями и т. д. (Arctosa cinerea). Другие выкапывают неглубокие норки, несовершенные еще по отделке. Третьи строят правильные вертикальные и глубокие норки, выстланные паутиной (Lycosa singoriensis). Наконец, некоторые виды делают норки с захлопывающейся крышечкой-дверцей (Tarentula opiphex).

Замечательно, что очень молодые тарантулы - Lycosa singoriensis - ведут настоящий бродячий и к тому же дневной образ жизни и затем постепенно переходят к жизни в норке. Сначала временным убежищем им служат случайные углубления почвы, затем, выбрав постоянное логовище, они понемногу совершенствуют его, превращая в настоящую норку, и начинают вести ночной образ жизни (Мариковский, 1956). В данном случае переход от бродячей к норковой жизни совершается в онтогенезе совершенно, так же, как это происходило в филогенезе.

Разные ступени усложнения норок наблюдаются и в других: группах. В очень примитивных норках обитают некоторые Aviculariidae. Так, Cyrtopholis делают весьма неправильные норки, а громадные Eurypelma копают земляные ходы до 1 м длиной, с устьем, закрываемым днем паутиной или снабженным земляной воронкой. С другой стороны, Liphistiidae, Ctenizidae, Migidae, Barychelidae, Atypidae и Eresidae строят весьма совершенные норки, нередко превосходящие наиболее сложные логовища ликозид. В общем усовершенствование норок происходит по двум основным направлениям. У некоторых форм норка удлиняется над входом за счет паутиновой надстройки, у других - эволюция строительного инстинкта приводит к сооружению подвижной крышечки-дверцы, закрывающей вход.

Тарантул (Lycosa singoriensis) в период ухаживания за коконом и во время линек снабжает входное отверстие норки паутиновой закраиной или даже небольшим колпачком, Cyrtauchenius inops - мигаломорфный паук из Сев. Африки удлиняет свою норку на 2 см, надстраивая над входом трубку из прочной паутиновой ткани, смешанной с растительными частицами (рис. 115, А). Встречающаяся в Казахстане Lycosa marikovskii сходным образом окружает устье норки высокой трубочкой из частиц почвы, скрепленных паутиной, а американская L. tigrina - паутиновой воронкой, лежащей одной своей стороной на земле. Очень своеобразное входное сооружение в виде широкой воронки из паутины высотой в 7,5 см отличает норку Leptopelma elongata (Barychelidae) (рис. 115, Б). Наконец очень интересную норку, длиной от 20 до 90 см, осложненную надземной трубкой, делает Atypus. Эта цилиндрическая трубка является продолжением паутиновой выстилки самой норки и замкнута на верхнем конце (рис. 116). Днем паук сидит в трубке, а ночью выходит из нее. Приближающиеся к трубке насекомые убиваются длинными крючками хелицер прямо сквозь паутиновую ткань трубки, но, чтобы завладеть добычей, паук разрывает трубку. Разрыв впоследствии исправляется. Самец, проникая в трубку самки в период размножения, тоже разрывает ее. Воздушная часть трубки хорошо замаскирована частицами земли и прикреплена к растениям или стелется по земле.

Рис. 115. Сооружения у входа в норку у различных пауков. А - надземная трубка Cyrtauchenlus inops; Б - воронка, вход Leptopelma elongata; В - простая дверца; Г - дверца-пробка (А, В, Г - из Берлана, Б - по Кестнеру и Герхардту)

Рис. 116. Трубка Atypus piceus (по Бэческу)

Что касается крышечки, которой часто снабжены норки, та Вагнер (Wagner, 1894) полагает, что они развились из небольшого одностороннего паутинового навеса над устьем, вроде того, который встречается иногда у Lycosa singoriensis. Но переходные состояния неизвестны, и во всех случаях, когда имеется крышечка, она является уже вполне сформированной. Известно два типа крышечек - простые и "крышечки-пробки". Первые тонки и плоски, покрывают устье норки, как пластинка (рис. 115, В), вторые толсты, суживаются книзу и затыкают устье наподобие бутылочной пробки (рис. 115, Г). И те и другие бывают с шарниром и без него.

Лишенная шарнира "крышечка-пробка" свойственна норке многих Mygalomorphae. Так, например, у Nemesia coementaria (Ctenizidae) она дисковидна, очень прочий, имеет 1-2 мм в толщину, состоит из чередующихся слоев паутины и земли. Такая крышечка приподнимается пауком, когда он выходит из норки.

Шарнирные крышечки широко распространены (Ctenizidae, некоторые Migidae и Lycosidae и пр.). Они отличаются наличием гибкого паутинового шарнира (рис. 115, В, Г), соединяющего на одной стороне край дверцы с краем устья норки. Нередко шарнир помещается на несколько приподнятом крае устья так, что не поддерживаемая пауком, приоткрытая крышечка падает обратно вследствие своей тяжести и эластичности шарнира, закрывая вход в норку. У Tarentula opiphex на стороне, противоположной шарниру, крышечка утяжелена более толстым слоем земли, что также способствует автоматическому ее захлопыванию. Часто на нижней стороне дверцы против шарнира можно видеть маленькие дырочки - следы от хелицер. Обычно паук днем сидит в норке, удерживая крышечку хелицерами, а ночью, приоткрыв ее и высунув наружу передние ноги, подкарауливает добычу (Ctenizidae, Migidae и др.). Наружная поверхность крышечки маскируется частицами почвы, растительными остатками, мхом или травой.

Своеобразной и совершенно особенной крышечкой снабжены норки южноамериканской Seothyra (Eresidae). Гибкая четырехлопастная крышечка состоит из песчинок, скрепленных паутиновыми нитями, и достигает в диаметре 4 см, во много раз превышая устье норки. Она прикрывает широкое четырехлопастное углубление, в середине которого лежит маленький поперечно-овальный вход в норку (рис. 117, А). Паутиновая выстилка последней на одной половине устьевого края связана с крышечкой, образуя здесь гибкий шарнир. На другой половине устья выстилка норки продолжается в маленькую язычковидную лопасть (рис. 117, В), прилегающую к земле; паук не открывает дверцу, как это делают Ctenizidae, но проползает под ней. Лопастевидный язычок, вероятно, предохраняет норку от засыпания песком.

Рис. 117. Норка Seothyra schreineri (по Перселу). А - крышечка отогнута назад; Б - контуры крышечки, закрывающей вход; В - схема устройства норки

Сплошь и рядом усложняются и самые норки, которые могут иметь 1-2 ответвления (некоторые Nemesia, Cteniza), причем иногда одно из них открывается наружу запасным выходом (некоторые Nemesia). Имеются виды, делающие вторую дверцу у разветвления норки. Замечательную норку строит Rhytidicolus structor (живущий в Венецуэле). Его норка состоит из трех камер, тщательно выстланных паутиной (рис. 118, А). Кроме наружной крышечки-дверцы, имеются еще две у входа во внутренние камеры. Все дверцы здесь - пробочного типа и снабжены шарниром. Вторая дверца открывается внутрь, а первая и третья - в обратном направлении.

Рис. 118. Норки мигаломорфных пауков (по Симону). А - Rhytidicoliis structor; Б - Stothis astuta - норка в мягкой почве; В - то же, трубка, лежащая на скалистом грунте

Наружные и особенно внутренние дверцы, несомненно, обеспечивают безопасность от врагов. Будучи потревожен, паук сперва пытается удержать хелицерами наружную крышечку; если это ему не удается, то убегает за вторую дверцу и закрывает ее. Последняя так устроена, что ее трудно заметить и сломать. По-видимому, все эти защитные постройки направлены против перепончатокрылых Pompilus, Pedinaspis и Planiceps, которые охотятся только на мигаломорфных пауков. Бесстрашно проникая в норку, оса парализует хозяина, откладывает яйцо на его тело и снова закрывает крышечку. Очевидно, прогрессивное совершенствование норок у Mygalomorphae есть приспособление против инстинктов упомянутых перепончатокрылых (Berland, 1932).

Наконец, Stothis astuta (Barychelidae) выкапывает в мягкой почве U-образную норку с двумя выходными отверстиями - каждое с падающей шарнирной дверцей (рис. 118, Б). Однако на твердом, скалистом грунте этот же вид строит свободнолежащую прямую паутиновую трубку с крышечками на обоих концах, вплетая в ее стенку частицы земли и растительные остатки (рис. 118, В). Этот случай объясняет происхождение трубчатых и мешковидных паутиновых логовищ с крышечками или без них, устраиваемых многими четырехлегочными пауками над почвой - на коре деревьев, в расщелинах скал, в дуплах и т. д. (многие Migidae, Pseudidiops из Ctenizidae) или на стенах пещер (Liphistius batuensis).

У некоторых мигаломорфных пауков имеются интересные морфологические адаптации к жизни в тесной норке. Их тела обычно коренасто и закруглено, ноги короткие и мощные, педипальпы часто способны плотно прижиматься к телу. Таковы самки, которые никогда не покидают своих логовищ; самцы, совершающие в поисках самки большие переходы по открытым пространствам, напротив, имеют длинные ноги. Многие Mygalomorphae, кроме того, обладают характерным приспособлением для рытья - зубцами "граблями" на хелицерах (см. гл. "Морфология и физиология"). Наконец, у некоторых форм выработалось характерное расположение глаз, а именно: два глаза лежат на переднем крае головогруди, а группа из шести остальных - несколько позади (многие Ctenizidae и Barychelidae). Как выяснено для Heligmomerus, оптические оси двух передних глаз направлены параллельно вперед и совпадают с осью прямой норки. Такое расположение дает возможность видеть вход в норку, когда паук сидит в ее глубине.

Замечательны также защитные приспособления некоторых Ctenizidae (Cyclocosmia, Chorisops и Galeosoma), связанные с обитанием в норках. У этих пауков брюшко сзади как бы обрублено и образует здесь твердый хитинизированный диск такого же диаметра, как норка, в которой они живут (см. рис. 7). Норка Galeosoma снабжена крышечкой, а вертикальный канал ее имеет два небольших расширения (рис. 119). Если, применив некоторое усилие, открыть крышечку, то паук убегает в глубину и закрывает задней дисковидной поверхностью брюшка проход между расширениями норки. Cyclososmia и Chorisops строят норку без крышечки и, по-видимому, тоже закрывают вход в нее собственным брюшком. Эта защитная реакция, связанная с морфологическими адаптациями, является совершенно надежным средством против нападения перепончатокрылых Pompilidae. Аналогичные способы защиты известны у некоторых термитов, муравьев и даже у змей и амфибий.

Рис. 119. Galeosoma sp. в порке (из Берлана)

Вторым типом логовищ являются трубки из паутины, располагаемые среди камней, в щелях скал, на деревьях и других растениях, под корой и т. д. Генетическую связь этих логовищ с норками мы уже видели у Mygalomorphae. Типичные жилые трубки встречаются у Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae, Amaurobius; устье трубки нередко продолжается в воронковидную ловчую сеть (см. рис. 124,4). То же наблюдается у многих мигаломорфных пауков Dipluridae. Segestria и Clubiona имеют трубку, открытую с обоих концов, a Ariadna - трубку с одним отверстием, от которого расходятся радиальные ловчие нити. Eresus niger живет в паутиновой трубке до 15 см длиной, которая частью погружена в землю или под камень, и сплетается среди травы или мха. Края отверстия нередко переходят в паутиновый полог, закрывающий вход.

Логовища-покрышки плетутся в виде полотнища, полога или пленки из более или менее густой паутиновой ткани на нижней поверхности камней, на земле, под корой деревьев и пней или на листьях растений. Они служат для отдыха паука и местом поджидания добычи. Особенно распространены они у Dtassidae, но встречаются и в других семействах (Sicarius, Loxosceles, Agelenidae, Salticidae, Oecobfidae).

Типичные тенетные пауки (Theridiidae и Araneidae), помимо ловчей сети, нередко плетут небольшое логовище, чаще всего в виде колпачка. Она делается из чистого шелка или содержит примесь растительных остатков или других посторонних частиц, органически входящих в постройку. Эти логовища связаны с ловчей сетью и делаются иногда в ее центре, но часто устраиваются и за ее пределами. Наиболее совершенные формы колпачковидного логовища известны у некоторых Araneidae. Так, Spilasma artifex устраивает в центре колесовидной сети конусовидный колпачок из паутины, подвешенный нитью к ветке за вершину. Устье колпачка обращено к тенетам и снабжено гибким лопастевидным придатком (рис. 120, А, Б). При опасности паук прячется в логовище и закрывает вход лопастью. Некоторые виды Nemoscolus делают на тенетах очень своеобразное спирально закрученное, напоминающее раковину улитки логовище, паутиновые стенки которого инкрустированы растительными частицами (рис. 120, В).

Рис. 120. Логовища-колпачки тенетных пауков. А - Spilasma artifex; Б - то же в разрезе, в глубине логовища сидят молодые паучки; В - Nemoscolus turrida (A - Б - по Симону, В - по Берлану)

Сетевидные логовища, состоящие из неправильного скопления паутиновых нитей, свойственны некоторым тенетным паукам (Theridiidae, Pbiolcidae), но попадаются и в других группах (Ischnocolus, Urocteidae, Hersiliidae). Нередко трудно провести границу между этими логовищами и настоящими ловчими сетями.

Наконец, последний тип убежищ, по Вагнеру, составляют мешковидные логовища. Обычно это замкнутый мешок из паутины, в котором сидит паук и который чаще всего плетется для линьки и зимовки. Этот тип распространен чрезвычайно широко и встречается в самых разнообразных семействах наряду с предыдущими типами. Так, например, Clubionidae строят для жизни обычную паутиновую трубку, открытую с обоих концов, но для зимовки плетут мешкообразное логовище, очень плотное и замкнутое со всех сторон. Argyroneta летом обитает в воздушном колоколе, представляющем собой модификацию логовища-покрышки, но для линьки и для зимовки делает замкнутый паутиновый мешочек. Линочный и зимовальный мешки одного и того же вида сплошь и рядом очень сходны и подчас даже идентичны (Lycosa, Argyroneta, Clubiona, Gnaphosidae). В тех же случаях, когда нет специальных логовищ для линьки, обычно не делаются таковые и для зимовки.