Кокон

Кокон. Яйца откладываются кучкой в коконе, сделанном из одного или нескольких слоев паутины. Исключение представляют некоторые Liphistiidae: Heptathela, откладывая яйца, только склеивает их слизью в комки (по 24-95 штук в каждом). Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладывает яйца и плетет кокон. Иногда яйца, помещаемые внутри гнезда, едва прикрыты редкими паутиновыми нитями, и тогда единственной оболочкой вокруг них являются стенки самого гнезда (Leptonetidae, Harpactes, Heliophanus). В других случаях вокруг собственно кокона плетется замкнутая оболочка - так называемое ложное гнездо (Agelena, Ballus, Marpissa, Philodromus). Подобно кокону она может быть простой или многослойной, и только наличие промежуточного пространства между коконом и стенкой ложного гнезда отличает это образование от кокона с двойной стенкой.

Собственно кокон, т. е. оболочка, непосредственно облекающая яйца, в большинстве случаев состоит из двух частей - основной и кроющей пластинок, соединенных краями, и соответственно имеет плоско-выпуклую или двояковыпуклую чечевицеобразную форму (рис. 92). Такие коконы обычно прикреплены к субстрату или стенке гнезда (Agelenidae, Dysderidae, Gnaphosidae, Clubionidae, Thomisidae и др.).

Рис. 92. Кокон Stegodyphas lineaius (по Милло и Буржен). А - с широкой стороны; Б - с узкой стороны; В - вскрытый

Происхождение основной и кроющей пластинок выясняется из самого способа приготовления кокона у этих пауков. Подобно самцу, плетущему сперматическую сеточку перед наполнением совокупительного аппарата, самка делает сперва паутиновую основную пластинку (аналог сперматической сети) и откладывает на нее яйца, а затем заплетает их сверху паутиновой кроющей пластинкой.

Так же поступают и самки Lycosidae, но затем основная пластинка кокона отдирается от субстрата и края линзообразной кладки сглаживаются хелицерами, а весь кокон одновременно оплетается паутиновыми нитями. Получается шарообразный или сплющенный кокон, который самка все время носит с собой. Сходные округлые коконы имеют и Mygalomorphae.

Стенка кокона делается обычно из прямых нитей и часто пропитывается застывающим секретом, выделяемым через рот. Но в некоторых семействах паутиновая ткань стенок становится рыхлой и пушистой, напоминая нежную вату; швы между основной и кроющей пластинками делаются неразличимыми, и кокон принимает более или менее шарообразную форму. Так возникает тип кокона, свойственный большинству тенетных пауков, а также Micrommata из Sparassidae, Zora из Ctenidae и некоторым другим. Первоначально стенка такого кокона состоит только из многочисленных рыхлых перекрещивающихся нитей, но у специализированных форм поверх этого мягкого материала откладывается твердая наружная оболочка.

Кроме (Crome, 1956a) подробно изучил процесс постройки яйцевого кокона у Araneus quadratus, A. marmoreus и A. diadematus. В наиболее полном виде он осуществляется у первого вида. Сперва самка прядет верхнюю часть кокона - основную пластинку, которая представляет собой диск, несущий на нижней стороне, несколько отступя от краев, невысокую кольцеобразную стенку, ограничивающую полость для яйцевой камеры. Затем прядется яйцевая камера, и в нее откладываются яйца. Далее самка закрывает камеру, оплетает ее мягкой паутиновой пряжей и делает кроющую стенку (пластинку). При этом основная пластинка выгибается наружу и вверх, и кокон приобретает шаровидную форму. Наконец, самка дополнительно укрепляет кокон и маскирует его. В течение нескольких дней она охраняет его. Таким образом, готовый кокон имеет довольно сложное устройство.

У A. marmoreus и A. diadematus коконы несколько упрощены.

Другой путь развития такого же цельного на вид, шарообразного кокона, но, однако, за счет увеличения основной пластинки обнаруживается у Pisaura. В этом случае самка сначала в один прием сплетает почти весь кокон, оставляя сверху лишь небольшое круглое отверстие, затем откладывает в него яйца и заделывает отверстие кроющей пластинкой (Спасский, 1935). Сходный кокон делает и Liphistius desultor, но маскирует его снаружи землей.

Так как тенетные пауки обыкновенно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то и откладывают яйца и плетут кокон в этом же положении (рис 93). Многие из них подвешивают сферические коконы на стебельке или нити в гнезде (Meta menardi, Theridiosoma и др.). У Cyrtarachne и некоторых других Araneidae веретеновидный кокон подвешивается за один конец (рис. 94). Сложный кокон свойствен видам Argiope; он состоит из двух оболочек с толстым слоем хлопковидной ткани между ними и имеет грушевидную форму.

Рис. 93. Последовательные стадии изготовления кокона и откладки яиц самкой Latrodectus tredecimguttatus (по Мариковскому)

Рис. 94. Коконы Dicrostichus magnificus (по Милло)

Коконы Cribellatae ничем особенным не отличаются. У Amaurobius еще хорошо заметна краевая кайма между основной и кроющей пластинками, у других форм (Titanoeca) она уже неразличима.

Первоначально кокон служил для удерживания яиц вместе и для прикрепления их к субстрату. Защитная его роль вторична; при ее развитии стенки кокона утолщаются и уплотняются. Однако усиления стенок не происходит или они даже редуцируются, если кокон находится на попечении самки, которая охраняет его или носит с собой. Так, например, кокон Pholcidae и Ochyroceratidae, который самка таскает в хелицерах, состоит лишь из немногих паутинных нитей, едва скрепляющих яйца. С другой стороны, совершенство и прочность кокона находятся в обратной зависимости от совершенства гнезда. У видов, имеющих надежное убежище, под защитой которого оставляется кладка, кокон тоже подвергается упрощению и редукции (Wagner, 1894). Так, у Heliophanus aeneus (Salticidae), у которого стенка кокона уже чрезвычайно тонка, гнездо очень прочно, замкнуто и хорошо замаскировано снаружи. У некоторых других видов Heliophanus кокон редуцирован до нескольких нитей, удерживающих кучку яиц на стенке прочного гнезда (Holm, 1940).

Эволюция кокона в особенности хорошо прослеживается в пределах некоторых семейств. Например, у Gnaphosidae развитие кокона идет от простого, связанного с гнездом, мешковидного и не особенно обработанного самкой (Poecilochroa. и др.) к специализированному кокону, который представляет хорошую защиту, благодаря сильной импрегнации стенок и маскировке посторонними частицами (Zelotes). Такой кокон не охраняется самкой и уже вполне заменяет собой гнездо, которое редуцируется.

Число коконов, приготавливаемых одной самкой, бывает различно: часто - один кокон, иногда их несколько (5-6 у Araneus diadematus, до 13 - у Latrodectus tredecimguttatus и до 14 - у Lephthyphantes nebulosus). Число яиц в одном коконе варьирует от 5-10 до нескольких сотен (200-700 у тарантула,. 60-720 у кар акута, около 500 у некоторых Theridium и до 1000 у некоторых Araneidae). Однако Telema tenella - крошечный паучок из пиренейских пещер - делает коконы размером в 2 мм, содержащие по одному яйцу, а в коконе Ninetis находятся 2-3 яйца.

Размеры кокона у крупных видов могут быть значительными; у некоторых Mygalomorphae они достигают размера небольшого мандарина.

Цвет кокона, если он не замаскирован частицами почвы, обычно однообразно белый, хотя имеется множество исключений. У Zelotes он красивого розового оттенка, у Cyrtarachne и части Araneus и Nephila - золотисто-желтый, у Cyrtophora - зеленоватый. Красивые зеленые коконы Araneus aureolis теряются в зелени кустов. Грушевидные коконы Argiope bruennichi отмечены меридиональными темно-зелеными полосками. Pardosa имеет сероватый или зеленовато-синий темный кокон с белым экваториальным швом.