Головной мозг

Головной мозг (см. рис. 70, 72) расположен над пищеводом. Он сравнительно невелик и обычно несет на верхней и передней стороне медиальную бороздку. С подглоточной нервной массой мозг соединяется по бокам от пищевода. Как у всех Chelicerata, мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума. От второго отдела мозга - дейтоцеребрума, дающего у Crustacea и Tracheata нервы к антеннам I, у пауков не остается следа. Нет, так же как и у других паукообразных, внешнего разделения между прото- и тритоцеребрумом. Мозг иннервирует глаза и хелицеры и дает начало стомато-гастрической нервной системе.

Рис. 70. Нервная система Теgenaria ferruginea. Вид со спинной стороны (по Кестнеру). 1 - челюстная лопасть; 2 - основание педипальпы; 3 - легкое; 4 - паутинные бородавки; 5 - анальный бугорок; 6 - подглоточная нервная масса; 7 - головной мозг

Гистология мозга довольно хорошо изучена (Hanstrom, 1919, 1935). В отличие от других паукообразных, передняя сторона мозга пауков глубоко вдавлена внутрь (рис. 71). Поэтому основания главных нервов сближены друг с другом медиально.

Рис. 71. Структура мозга Lycosidae. Схема расположения главных центров и проводящих путей с изображением некоторых нейронов (из Ганштрома). 1 - зрительные нервы побочных глаз; 2 - первые зрительные массы побочных глаз; 3 - гломерулус (вторая зрительная масса побочных глаз); 4 - стебелек мостика; 5 - задний стебелек мостика; 6 - задняя зрительная комиссура; 7 - центральное тело; 8 - клетки центрального тела; 9 - мостик; 10 - глобулус

Как обычно, периферический слой мозга образован многочисленными ганглиозными клетками, а центральная область занята густым сплетением нервных волокон. В состав протоцеребрума входят зрительные ганглии с проводящими зрительными путями (комиссурами), большое центральное тело (corpus centrale) и пара грибовидных тел. Густая волокнистая масса центрального тела состоит из отростков мелких нервных клеток, образующих полулунную мантию на задней поверхности мозга. Древовидно разветвленные волокна центрального тела соединяются с отростками нервных клеток других частей мозга, и, очевидно, этот орган является главным ассоциативным центром Такое же значение имеют и грибовидные тела. Каждое состоит из шапочки нервных клеток, отростки которых образуют волокнистый стебелек, связанный с парным ему стебельком противоположной стороны мощным волокнистым мостиком. Однако в состав последнего входят и волокна от других частей мозга. Особенное значение придается многочисленным волокнам, проникающим в мостик от зрительных ганглиев.

Имеются два парных зрительных центра. Один связан с так называемыми главными глазами (передними медиальными), другой - со всеми остальными. Это небольшие сгущения нервных волокон, каждое со своей группой мелких зрительных клеток в периферической коре мозга. Парный центр главных глаз лежит в теменной части мозга. Он состоит на каждой стороне из двух зрительных ганглиев. Из них передний принимает окончания зрительных волокон сетчатки и связан волокнистым пучком со вторым, лежащим несколько сзади. Длинная дугообразная зрительная (задняя) комиссура соединяет вторые зрительные ганглии друг с другом и дает волокна в центральное тело. Вместе со зрительными ганглиями главных глаз эта комиссура образует так называемый верхний зрительный путь.

Парные зрительные центры остальных глаз, связанные подобной же дугообразной комиссурой, принадлежат к нижнему зрительному пути. Их зрительные ганглии на каждой стороне распадаются на три части соответственно трем зрительным нервам. Они принимают нервные отростки зрительных клеток сетчатки и связаны волокнами со зрительной комиссурой, вторыми зрительными ганглиями главных глаз и центральным телом. Однако большинство волокон, выходящих из них, связано с передними ассоциативными органами - грибовидными телами. Эти последние состоят из глобулюсов, гломерулюсов и поперечной комиссуры, так называемого мостика. Гломерулюсы являются вторичными зрительными центрами, в которых перекрещиваются многочисленные нервные волокна, выходящие из первичных зрительных ганглиев. Комиссура грибовидных тел, или мостик, таким образом, тесно связана со вторичными зрительными ганглиями побочных глаз и представляет, следовательно, вторичную и переднюю зрительную комиссуру.

Тритоцеребральная часть мозга, слагающаяся из хелицеральных ганглиев, лежит по бокам пищевода. От протоцеребрума она отделяется соединительнотканной перегородкой, пронизанной кровеносными сосудами. Ее комиссуры - передняя и задняя - проходят под пищеводом, т. е. посторально.

Таково в общих чертах строение мозга Lycosldae и других бродячих пауков. У форм, живущих на тенетах, имеются, однако, значительные упрощения. Так, у Araneidae и Linyphiidae зрительные ганглии верхнего зрительного пути сильно упрощены. Значительные отличия имеются и в строении нижнего зрительного пути. Грибовидные тела развиты очень слабо; их мостик представлен сравнительно слабой передней зрительной комиссурой. У большинства тенетных форм (Agelenidae, Theridiidae, Gnaphosidae, Dysderidae, Amaurobiidae и мн. др.) зрительные центры развиты еще слабее, а грибовидные тела отсутствуют совсем.