Кровеносная система

Сердце

Сердце у Aranei, как у большинства паукообразных, не продолжается за пределы брюшка. Оно представляет собой пульсирующую мускулистую трубку (рис. 64), лежащую в передней части брюшка под покровами или под слоем печени. Обычно оно сильно изогнуто соответственно передней выпуклости брюшка. Сердце лежит в тонкостенном перикардии (рис. 65), который, в свою очередь, окружен лакунарными пространствами, граничащими с печенью.

Рис. 64. Кровеносная система Agelena labyrinthica. Схема (по Милло). 1 - задняя аорта; 2 - остии; 3 - сердце; 4 - передняя аорта; 5 - околожелудочный ствол; 6 - головная артерия; 7 - глазная артерия; 8 - хелицеральная артерия; 9 - центральная нервная система; 10 - толстая артерия; 11 - артерии ног; 12 - нерв брюшка; 13 - легочная вена; 14 - легкое

Рис. 65. Схема поперечного разреза брюшка Tegenaria sp. на уровне легких (из Милло). 1 - сердце; 2 - перикардиальная полость; 3 - легочная вена; 4 - легкое; 5 - пучки мышц 6 - кишечник; 7 - нервы; 8 - дольки печени

Самое примитивное состояние сердца свойственно Liphistiomorphae, у которых оно располагается на протяжении шести передних сегментов брюшка (VIII-XIII туловищных сегментов) и соответственно состоит из шести метамерных участков (см. рис. 45). Каждый кардиомер, кроме последнего, рудиментарного, имеет свой набор метамерных органов, а именно - пару остий, две пары лигаментов и пару артерий (Millot, 1933). Так как все эти образования расположены на задней границе своего кардиомера, т. е. интерсегментарно, то сердце отличается четкой метамерией, вполне совпадающей с сегментацией брюшка, а именно с расположением тергитов, эндохондритов и дорсо-вентральных мышц. Последние также проходят в интерсегментарных плоскостях,

В двух передних кардиомерах, принадлежащих сегментам, содержащим легкие, в перикардий открываются легочные вены (рис. 64-66), по которым кровь поступает в сердце из окололегочных синусов. Остии этих кардиомеров не связаны с лигаментами. У краев остальных трех пар остий прикрепляются соединительнотканные тяжи - экзокардиальные лигаменты (ligamenta exocardialia), поддерживающие сердце. Вероятно, у отдаленных предков пауков было не две, а несколько пар легких, причем каждой паре отвечала своя пара стигм и легочных вен. У четырехлегочных Liphistiomorphae и Mygalomorphae естественно осталось лишь две пары вен.

Гипокардиальные лигаменты (l. hypocardialia) представляют собой парные тонкие соединительнотканные тяжи, отходящие на нижней стороне сердца между основаниями артерий. На брюшной стороне тела они прикрепляются к медиальным эндостернитам своего сегмента.

У остальных пауков сердце более или менее укорачивается, теряя свои задние кардиомеры, что, конечно, связано с редукцией задних брюшных сегментов. Параллельно с этим места прикрепления дорсо-вентральных мышц на спине сдвигаются назад, а первая пара остий - вперед, ближе к легким. Вследствие этого первичное сегментарное расположение этих органов нарушается. Так, например, у Araneus в плоскости остий X сегмента лежат дорсо-вентральные мышцы VIII сегмента.

Большая часть Mygalopmorphae и Hypochilidae имеют только четыре пары остий и столько же гипокардикальных лигаментов (Петрункевич, 1933). Так как последние вентрально прикрепляются к эндостернитам VIII, IX, X и ХI сегментов, то ясно, что сердце этих пауков утратило свой задний кардиомер.

Еще сильнее укорочено сердце у остальных мигаломорфных пауков (Atypidae, Migidae и Barychelidae) и громадного большинства (37 семейств) аранеоморфных. Здесь остаются только три пары остий (Петрункевич, 1933). Интересно, что большинство этих форм характеризуется слабым развитием трахей. Примером может служить сердце паука-крестовика Araneus ventricosus (А. Иванов, 1946). Оно состоит из трех полных кардиомеров с парой остий на каждом и рудиментарной недоразвитой части, лежащей позади третьей пары остий и относящейся к XI сегменту (рис. 66). На уровне остий от брюшной стороны сердца отходят тонкие гипокардиальные лигаменты. Они проходят между внутренними органами на брюшную сторону и здесь прикрепляются к медиальным эндостернитам VIII, IX и X сегментов. Кроме того, имеется еще четвертая пара гипокардиальных лигаментов, берущая начало от заднего конца сердца. Она прикрепляется к эндостернитам XI сегмента. В области остий сердце образует расширения, между которыми лежат еще вторичные расширения. В результате оно приобретает вид органа, состоящего как бы из пяти метамер. Старые авторы (Causard, 1896) так именно и трактовали метамерию сердца высших пауков, причем отсутствие остий рассматривали как результат редукции.

Рис. 66. Сердце Araneus ventrlcosus. Вид сверху (по Иванову). 1 - полость перикардия; 2 - стенка перикардия; 3 - передняя аорта; 4 - эпикардиальные лигаменты; 5 - легочная вена; 6 - остий сердца; 7 - сердце; 8 - дополнительные верхние экзокардиальные лигаменты; 9 - латеро-кардиальный мускул; 10 - нижние экзокардиальные лигаменты; 11 - боковые артерии; 12 - дорсо-вентральный мускул VIII сегмента; 13 - то же IX сегмента; 14 - непарный нижний задний экзокардиальный лигамент; 15 - задняя аорта; 16 - верхние экзокардиальные лигаменты, лежащие на уровне остий; VIII-XI - сегменты брюшка

Помимо гипокардиальных лигаментов, в прикреплении сердца участвуют и другие тяжи соединительнотканной природы. Сверху к сердцу прикрепляются девять пар коротких эпикардиальных лигаментов (l. epicardialia). Они подвешивают сердце к спинным покровам, прикрепляясь к ним медиально. На каждый полный кардиомер их приходится четыре пары. От краев остий отходят верхние экзокардиальные лигаменты (l. exocardialia superiores). Соответственно числу остий они представлены тремя парами - в VIII, IX и X сегментах. Но, кроме того, по паре сходных с ними лигаментов начинается от обоих вторичных расширений сердца. От боковых стенок сердца отходят нижние экзокардиальные лигаменты (l. exocardialia inferiores), принимавшиеся старыми авторами за сердечные мышцы. Они представлены семью длинными, прочными тяжами, которые выходят на спинную сторону тела на некотором расстоянии от сердца, где прикрепляются к кутикуле. В VIII сегменте их нет, зато на заднем конце сердца имеется пара, принадлежащая XI сегменту, и еще один такой же непарный лигамент.

Наконец, максимальное укорочение сердца свойственно паукам с сильно развитой трахеальной системой, разветвляющейся в головогруди. У этих форм остаются лишь две пары остий и обычно две пары артерий (Petrunkevitch, 1933). Таковы: Dysderidae, Argyronetidae, Telemidae, Caponiidae и др.

Остий сердца у всех пауков снабжены клапанами, которые пропускают кровь только из перикардия в сердце. Это небольшие складочки, свисающие от краев остий в полость сердца. Отверстия сердца, которые ведут в артерии, также имеют клапаны, но, в противоположность остиальным, они замыкаются при диастоле. Клапан передней аорты расположен в ее основании и имеет вид косой складки спинной стенки сосуда, направленной нижним свободным краем вперед. Остальные артерии несколько расширены у основания, и края кардио-артериальных отверстий вдаются в эти расширения, образуя род очень короткой трубки - канала (Pesker, 1909). В стенках трубки залегают кольцевые мускульные волокна, играющие роль сфинктеров.

Гистология сердца подробно изучена Гондзикевичем (1908). Стенки органа состоят из двух мускульных слоев и наружной, чрезвычайно тонкой мембраны (adventitia). Внутренний слой из кольцевых мускульных волокон не является сплошным, как у Scorpiones и Solifugae, ибо внутренняя поверхность каждого волокна отделена от соседних волокон и глубоко вдается в полость сердца. Медиально правые и левые волокна - полукольца соприкасаются своими концами или, чаще, концы их несколько вклиниваются один между другим. Такое расположение кольцевых мускульных волокон возникает в результате эмбрионального развития сердца. Две группы кардиобластов сближаются в медиальной плоскости, формируя трубку сердца. Наружный слой, состоит из продольных соединительнотканных и гладких мускульных волокон, тогда как волокна кольцевого слоя имеют поперечнополосатую структуру. Внутренний эндотелиальный слоив сердце отсутствует.

Стенка перикардия представляет собой нежную, слабо волокнистую мембрану.

Работа сердца неоднократно наблюдалась у форм с прозрачными покровами. Оно сокращается одновременно на всем своем протяжении, но наиболее резко - в области второй и третьей пары остий. В момент расширения сердце заполняет почти всю полость перикардия. Давление движущейся крови в сосудах настолько высоко, что можно даже наблюдать слабое колебание вверх и вниз лапки на приподнятой ноге у спокойно сидящего паука. Эти колебания происходят в ритме сердечных сокращений и вызываются слабой пульсацией крови в сочленении лапки.

Частота сокращений варьирует значительно в зависимости от активности животного и температуры. По наблюдениям В. Вагнера (1890), у находящейся в покое Micrommata virestens сердце совершает от 40 до 50 сокращений в минуту, но как только животное начинает двигаться, число биений увеличивается до 90, а во время быстрого бега или драки достигает даже 150-200 в минуту. Полный покой в течение шести часов приводит к восстановлению прежнего темпа сердечной деятельности. Сильное влияние оказывает и температура. При 46° сердце спокойно сидящей Micrommata делает 200 ударов в минуту, а после пятичасового выдерживания паука при 0° перестает пульсировать вовсе, хотя животное остается живым. Аналогичные наблюдения произведены и над Liphistius. У сидящего неподвижно паука сердце сокращается всего 26-27 раз в минуту, а при быстром беге - до 120 раз. Восстановление обычного темпа происходит уже через 46 минут покоя.