Сегментация брюшка

Сегментация брюшка, т. е. опистосомы, не считая ее стебелькового сегмента, у низших и высших пауков существенно различается.

Прекрасно выраженному внешнему расчленению брюшка Liphistiidae отвечает и его внутренняя сегментация, особенно сегментация внутреннего скелета и мускулатуры. Все сегменты брюшка несут тергиты и, хотя лишены настоящих стернитов, все же ограничены вентральными поперечными, бороздками. Небольшой анальный сегмент (XVIII туловищный) ясно выражен и имеет свой тергит - анальную крышечку. Первая пара легких принадлежит первому брюшному, или VIII туловищному, сегменту, вторая пара легких - IX сегменту. Паутинные бородавки располагаются по две пары на X и XI сегментах. Половое отверстие, как у всех Arachnida, лежит на VIII сегменте.

Для выяснения сегментарного состава брюшка всех остальных пауков исключительное значение имеют некоторые особенности организации очень молодых особей. У только что вылупившихся из яйца паучков, как это было установлено на представителях 26 родов из 16 различных семейств, задняя часть брюшка на спинной стороне отчетливо сегментирована (рис. 32) (Giltay, 1927; Millot, 1931 с; Petrunkevitch, 1933; Holm, 1940). Передняя нерасчлененная сверху часть брюшка отвечает слившимся трем передним сегментам, т. е. сегментам VIII, IX и X. Задний отдел брюшка подразделен поперечными дорсальными бороздками и в наиболее ясных случаях, например у молодых Araneidae, Theridiidae, Lycosidae и Salticidae, состоит из семи колечек и анального бугорка (сегменты с XI по XVIII). Замечательно, что на вентральной стороне расчленения почти нет. Здесь на некотором расстоянии от основания брюшка заметна поперечная эпигастральная бороздка, которая, как известно, отвечает заднему краю VIII туловищного сегмента. За ней лежит обширная нерасчлененная поверхность, граничащая сзади с передними паутинными бородавками и, несомненно, представляющая вентральную часть IX сегмента. Между последним и анальным бугорком помещаются паутинные бородавки. Вся поверхность, занятая ими, не расчленена и относится к X и XI сегментам. Таким образом, на вентральной стороне XI сегмент непосредственно граничит с XVIII (анальным), и, следовательно, совершенно отсутствует область, которая могла бы рассматриваться как стернальные участки шести задних сегментов (с XII по XVII).

Рис. 32. Сегментированное брюшко молодого паучка Segestria senoculata (по Хольму). 1-9 - лопасти желточной массы; X-XVIII - сегменты

На несколько более поздних постэмбриональных стадиях, когда бороздки между колечками исчезают, нередко внешняя сегментация брюшка бывает весьма отчетлива, благодаря правильному сегментарному расположению волосков.

У взрослых пауков общее расположение и развитие сегментов не изменяется, но внешне сегментация брюшка часто выражается только в характерной метамерии рисунка (Crome, 1955) (см. рис. 10).

Некоторые черты внутреннего строения молодых и взрослых животных позволяют глубже проанализировать этот вопрос (Kaestner, 1937; Holm, 1940). Перед вылуплением из яйца часть желточной массы эмбриона, сосредоточенная в брюшке, расчленяется интерсегментарными септами на метамерные лопасти (рис. 32). Хотя последние в свою очередь распадаются на небольшие дольки, их сегментарная принадлежность остается ясной. Спереди лопасти представлены несколькими парами, принадлежащими VIII-XI сегментам; это ясно уже из того, что на спине задняя граница третьей пары лопастей совпадает с наружной первой дорсальной бороздкой. Между лопастями сверху лежит сердце. На вентральной стороне желточная масса иногда представлена одной непарной лопастью. Желток, принадлежащий задним сегментам (с XI по XVII или с XII по XVII), обычно не расчленяется.

Форма и расположение желточных лопастей на спинной стороне вполне характеризуют объем и степень развития отдельных сегментов. Большая часть брюшка формируется за счет трех передних сегментов: VIII, IX и X. Их границы (интерсегментарные септы), начинаясь с боков от сердца, проходят в косом направлении вниз и назад. Задние сегменты XII-XVII развиты только дорсально и почти не достигают вентральной поверхности брюшка.

У взрослых пауков внутренняя сегментация существенно не изменяется. Из желточных лопастей развиваются соответственные лопасти печени, а в интерсегментарных пластинках формируются гипокардиальные лигаменты, соединяющие сердце с вентральными эндостернитами, а также дорсо-вентральные мышцы.

Из сказанного ясно, что у Mygalomorphae и Araneomorphae в состав брюшка входят те же самые сегменты, что и у Liphistiidae, т. е. шесть сегментов мезосомы и пять метасомы, или, иначе, одиннадцать опистосомальных сегментов. Различие, однако, в том, что у высших пауков шесть задних сегментов испытывают своеобразную редукцию - их вентральные части не развиваются (см. рис. 32, 47). В связи с этим интересно, что уже у Liphistiidae проявляется некоторая редукция задних брюшных сегментов. Их относительные размеры, величина их тергитов постепенно уменьшаются к заднему концу тела. Особенно хорошо заметна эта особенность в развитии внутреннего скелета и мускулатуры брюшка (см. рис. 46). Замечательно также, что у Liphistiidae редукция сильнее выражена на брюшной стороне, где задние сегменты не имеют стернитов (см. рис. 15, Б), тогда как их тергиты еще сохраняются (см. рис. 15, А).

Таким образом, дорсальный отдел брюшка у высших пауков содержит на шесть сегментов больше, чем вентральный. Соответственно этому стернальные области сегментов длиннее, нежели тергальные. На брюшной стороне один из передних сегментов почти всегда развит особенно сильно. Обычно это IX сегмент, задний край которого, отмеченный стигмой трахей, лежит близ передних паутинных бородавок (рис. 17, В). Но у ряда форм (Mygalornorphae, Hypochilidae, Dysderidae, Oonopidae, Caponiidae, Argyronetidae) наиболее развита стернальная часть следующего, X сегмента (см. рис. 17, А, Б, Г, Д). Поэтому вторая пара стигм располагается у них далеко впереди паутинных бородавок и сближена с первой парой.

Общая схема сегментации пауков представлена на табл. 1.