История изучения

Пауки были известны еще древним ученым, в трудах которых встречается много упоминаний об этих животных и наблюдений над их жизнью. Так, Аристотель говорит о ловле пауками добычи, пытается объяснить функцию паутинных бородавок и построение тенет, упоминает о спаривании, причем отмечает, что оно происходит с отклоненными в разные стороны брюшками, и, наконец, описывает вылупление молоди из яйца и линьку. В системе Аристотеля пауки отнесены вместе с частью других членистоногих и червей к роду Entoma - "членистых животных с многими ногами", принадлежащих в свою очередь к большой группе "животных без крови".

Встречающиеся у авторов средних веков сведения о пауках представляют собой некритический пересказ Аристотеля. Лишь в середине XVII века появились первые самостоятельные, хотя и не совсем правильные, наблюдения Гильома Пизона (Pison, 1658) над жизнью южноамериканских пауков-птицеядов, но и они носили еще значительный отпечаток влияний Аристотеля. Вскоре Листер (Lister, 1678) опубликовал собственные исследования по строению и экологии пауков Англии и впервые отметил роль педипальп самцов при спаривании.

Линней в своей "Systema Naturae" (Linne, 1735) объединял пауков в один род Araneus, причисляя его вместе со всеми другими членистоногими к классу Insecta. Однако уже Клерк (Clerck, 1757) рассматривал пауков как особую группу, отличную от насекомых, он же описал много видов, изучил их морфологию и экологию. Первое расчленение на роды ввел Латрейль в 1804 г. (Latreille, 1804), причем родовое название Araneus он оставил за пауком-крестовиком, а всех пауков объединил в семейство Araneides класса паукообразных, который к этому времени уже был установлен Ламарком (Lamarck, 1801). После переименования паука-крестовика из Araneus в Epeira (Walckener, 1806), старое название Araneides (или в другой транскрипции - Araneida), что означает "сходные с Araneus", утеряло смысл. Поэтому было предложено (Sundevall, 1833) новое название отряда - Areneae. Однако в 1948 г. на Международном зоологическом конгрессе в Париже был восстановлен приоритет Клерка, называвшего пауков Aranei еще в 1757 г.

В XVIII столетии, помимо трудов Линнея и Клерка, особенное значение имели работы Реомюра (Reaumur, 1742), Альбина (Albin, 1736) и Де Гира (De Geer, 1752-1778). Реомюру принадлежит первое исследование анатомии пауков, а последние два автора дали ряд важных сведений по их биологии и описали европейские виды.

Расцвет систематического изучения пауков начался в начале XIX века с исследований Латрейля (1804) и Валькенера (1806). Основы новейшей аранеологии были, однако, заложены позднее трудами Тореля, Менге, Симона, В. Кульчинского и Пикард-Кембриджа. Торель (Thorell, 1869-1870) впервые последовательно применил номенклатуру Клерка и дал сводку всех известных к тому времени европейских видов. Менге (Menge, 1866-1879), опубликовав крупную монографию, заложил основы систематики пауков на основании строения копулятивного аппарата самцов и самок. Большое значение имела также капитальная сводка Симона "Histoire naturelle des Araignees", вышедшая первым изданием сто лет назад (Simon, 1864). В. Кульчинский в 80-х годах прошлого столетия (Kulczynski, 1882, 1885) дал ряд очень ценных работ по систематике.

В России одно из первых систематических описаний было сделано Э. Лаксманом (Laxmann, 1770). Краткие сведения о некоторых характерных представителях фауны пауков в России дали П. Паллас (Pallas, 1773), С. Гмелин (1785)) и И. Лепехин (1795), но первая специально систематическая работа принадлежит И. Крыницкому (Krynicki, 1837). В дальнейшем в изучении русской фауны пауков приняли участие В. Кульчинский, В. Мочульский, Е. Эйхвальд, К. Кесслер, Ю. Симашко, В. Тачановский, В. Рейнгард, В. Вагнер, П. Шмидт, Э. Вержбицкий, Д. Федотов, Н. Грезе, Н. Лукьянов, Д. Харитонов, С. Спасский,

B. Ермолаев, В. Сычевская, О. Гольцмайер и многие другие.

C. Спасский (1925), например, опубликовал определитель пауков Донской области. Большое значение для развития аранеологии в СССР имели работы Д. Харитонова (1928-1954), в том числе его каталог всех известных к 1930 г. русских пауков (1932).

По систематике и фаунистике за рубежом работали Вест-ринг, К. Кох, Л. Кох, Генц, Мак-Куль, Даль, Реймозер, Петрункевич, Фаж, Берлан, Мелло-Лейтао, Ревер, составивший многотомный каталог пауков, известных до 1940 года (Roewer, 1942-1954) и многие другие.

Первая работа по анатомии, после Реомюра, принадлежит Тревиранусу (Treviranus, 1812). Затем появились исследования французов Дюже (Duges, 1835) и Бланшара (Blanchard, 1849), посвященные морфологии органов дыхания и кровеносной системы. В этот же период вышли работы русских зоологов И. Бранта (Brandt, 1840) - по анатомии паука-крестовика и "домашнего паука" (Tegenaria) и К. Кесслера (Kessler, 1849) и Н. Вагнера (1868) - по анатомии тарантула. Позднее количество анатомических работ быстро увеличивается. В изучении морфологии приняли участие Берткау, Даль, Пельзенер, Л. Шнейдер, П. Митрофанов, В. Шимкевич, Апштейн, Покок, Варбуртон, Козар, Лами, Видман, Бакстон, Петрункевич, Ганштрем, Шеуринг, Фогель, Кестнер, Милло, П. Мариковский, А. Иванов и многие другие. Особенное значение представили работы В. Шимкевича по анатомии паука-крестовика (Schimkewitsch, 1884) и открытие им у паукообразных внутреннего скелета мезодермальной природы (1893), а также работа Апштейна (Apstein, 1889), описавшего паутинный аппарат Araneus. Анатомо-гистологическое изучение копулятивных органов, начатое по существу В. Вагнером (1886), было продолжено Энгельгартом, Герхардтом, Остерло, Гарм и П. Мариковским.

Из новейших анатомических работ представляют интерес исследования Петрункевича (1933) по кровеносной системе и сегментации, Бакстона (Buxton, 1913) по коксальным железам, Ганштрема (Hanstrom, 1919, 1935) по гистологии мозга и, наконец, Кестнера и Милло. Последние два автора исследовали самые различные системы органов. Интересны работы Милло (Millot, 1931c, 1933, 1936а) по сегментарному составу брюшка пауков и по анатомии примитивных Liphistiomorphae, обладающих сегментированным брюшком. Первый представитель этой группы - Liphistius desultor - был найден еще в 1849 г. в Пенанге, и очень немногие из паукообразных вызывали когда-либо столько споров и обсуждений, как этот вид.

В понимании архитектонического состава тела пауков, как и вообще всех хелицерат, большая роль принадлежит теории первичной гетерономности сегментированных животных крупнейшего советского эмбриолога П. Иванова, причем особенное значение имеет его работа по эмбриологии мечехвоста Limulus (Iwanoff, 1933).

Многие авторы работали по физиологии пауков. Ряд физиологических наблюдений, связанных с линькой, произвел В. Вагнер (Wagner, 1888). Основатель экспериментального метода изучения выделительной системы у беспозвоночных А. Ковалевский (Kowalewsky, 1892) исследовал экскрецию. В. Фаусек (1909) дополнил эти работы наблюдениями над отложением гуанина. В новейшее время по физиологии работали Даль, Рабо, Гоман, Бальцер и его ученик Петере, Пальмгрен и другие.

Первая работа по эмбриологии, принадлежащая Герольду, появилась в первой половине прошлого столетия (Herold, 1824); потому времени это было точное исследование. Но основное значение имели работы Клапареда (Claparede, 1862) и В. Заленского (1871). Последний открыл зародышевые листки у пауков, нашел гастральное впячивание и установил гомологию легких и паутиновых бородавок с конечностями брюшка. Затем Бальфур (Balfour, 1880) впервые применил для изучения эмбриологии пауков методику срезов. В восьмидесятых и девяностых годах особенное значение имели исследования Лоси (Locy,1886), В. Шимкевича (1887), Ю. Морина (1888), Переел (Purcell, 1895), А. Яворовского (Jaworowski, 1896). В начале нашего столетия работали Папенгейм, Уэлштаб, Каутш, Монтгомери, Гамбургер. Супруги Шимкевич (1911) изучили впервые эмбриональное развитие четырехлегочных пауков (Mygalomorphae). Из новых работ большой интерес имеют исследования Милло (1931 с), Кестнера (Kaestner, 1937) по метамерии брюшка и внутренних органов брюшка постэмбриональных стадий, а также Хольма (Holm, 1940, 1952) по эмбриогенезу и постэмбриональному развитию. Сперматогенез изучался Ю. Вагнером (1896), Безенбергом (Bosenberg, 1905), И. Соколовым (1960) и другими. Начало изучения линьки было положено В. Вагнером (1888), остановившемся как на морфологической, так и на экологической стороне этого процесса. В последние годы по линьке работали Боннэ (Bonnet, 1930) и Броунинг (Browning, 1942). Изучение регенерации тоже было начато В. Вагнером (1887) и затем продолжено Е. Шульцом (Schultz, 1898), а в последнее время Боннэ (1930). Автотомия изучалась Вудом (Wood, 1926). Многочисленные наблюдения над биологией и поведением пауков рассеяны в систематических работах старых авторов, особенно у Латрейля, Валькенера, Симона, Блэквола, Вестринга и других. Клерк (1757) и Латрейль (1804) придавали образу жизни пауков большое систематическое значение и положили его в основу своей классификации. Менге (1843) впервые наблюдал процесс наполнения спермой педипальпальных совокупительных органов самца. В России первые сведения по биологии пауков появились очень рано, а именно - в трудах П. Палласа (1773), С. Гмелина (1785) и И. Лепехина (1795). Затем, в XIX столетии биологию пауков изучали К. Кесслер (1861, 1865), В. Трипольский (1864-1865), Н. Вагнер (1868), В. Яковлев (1872), Ф. Кеппен (Köppen, 1881), Л. Круликовский (1892).

Однако все эти наблюдения были случайны, а толкование их обычно носило сильный отпечаток антропоморфизма. Основы подлинного научного сравнительного изучения поведения и инстинктов пауков заложил В. Вагнер, введя новый объективный метод в зоопсихологию. Из ряда его классических исследований специально паукам посвящены две большие работы - "L'industrie des Araneina" (1894) и "Водяной паук" (1901а). В XX столетии по биологии пауков работали Даль, Комсток, Реймозер, Виле, Бристоу, Сэвори, Берлан, Фаж Боннэ, Бальцер, Герхардт, Мейер, Нильсен, Пальмгрен и многие другие. Виле (Wiehle, 1927, 1931, 1949, 1954) и Бристоу (Bristowe, 1930), например, провели сравнительное изучение тенет и гнезд, а Герхардт (Gerhardt, 1928) - биологии размножения. В СССР в последние годы по биологии пауков работали С. Спасский (1920, 1935, 1958), В. Сычевская (1935, 1945), А. Уточкин (1956) и особенно П. Мариковский (1946, 1951, 1956).

Палеонтологические исследования по паукам принадлежат Л. Коху, Скадеру, Ромеру, Пококу, Прюво, Петрункевичу, Хирсту, Бристоу и другим.

По вопросам, связанным с практическим значением пауков, из русских исследователей следует упомянуть В. Мочульского, В. Трипольского, Ф. Кеппен, А. Щербина, К. Россикова, С. Констансова, Е. Павловского, Д. Харитонова и П. Мариковского, а за границей - Бартельса, Коберта, Борда, Закса, Энсворта, Физали, Берлана и Веллара.